Axolotl

Axolotl
Leuzistisches Exemplar
Schutz status
Kritisch gefährdet
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich: Animalia Phylum: Chordata Klasse: Amphibia Ordnung: Caudata Familie: Ambystomatidae Genus: Ambystoma Spezies: Mud.Kipsus
Binomialname
Mudou Kipsus (Shaw, 1789)

Axolotl (oder Ajolote) ist der gebräuchliche Name für den Salamander Ambystoma mexicanum, der der bekannteste der mexikanischen neotenischen Maulwurfsalamander ist, die zum Tigersalamander-Komplex gehören. Die Larven dieser Art machen keine Metamorphose zu einer terrestrischen Form durch, so dass die fortpflanzungsfähigen Erwachsenen ihre Larvenmerkmale nicht verlieren und aquatisch mit äußeren Kiemen bleiben. (Es gibt Ausnahmefälle, in denen die Metamorphose induziert werden kann.) Die Art stammt aus dem See, der unter Mexiko-Stadt liegt.

Obwohl der Axolotl in seiner Verbreitung auf ein kleines Gebiet der Welt beschränkt ist, ist er bekannt. Seine Einzigartigkeit trägt zum menschlichen Staunen über die Natur bei, und Axolotl werden ausgiebig in der wissenschaftlichen Forschung auf Gebieten wie Regenerationsfähigkeit, Herzfehler und Wirbelsäulenentwicklung eingesetzt. Ihre Fähigkeit, die meisten Körperteile zu regenerieren, die einfache Zucht und die großen Embryonen sind Hauptgründe für ihre Eignung als Modellorganismus für die Forschung. Axolotls werden in den Vereinigten Staaten, Großbritannien (unter der Schreibweise Axlotl), Australien, Japan und anderen Ländern häufig als Haustiere gehalten.

Axolotls sind nicht zu verwechseln mit den in weiten Teilen Nordamerikas verbreiteten Wassersalamandern, dem Larvenstadium der eng verwandten Tigersalamander (Ambystoma tigrinum und Ambystoma mavortium), die ebenfalls gelegentlich zu Neoten werden. Nicht zu verwechseln sind sie mit Schlammpuppies (Necturus spp.), voll aquatischen Salamandern, die nicht mit dem Axolotl verwandt sind, aber eine oberflächliche Ähnlichkeit aufweisen.

Beschreibung

Als Salamander (Mitglied der Amphibienordnung Caudata) fehlen den Axolotln Schuppen und Krallen, ein Schwanz ist bei allen Larven, Jungtieren und Erwachsenen vorhanden, und sie haben Vorder- und Hintergliedmaßen, die typischerweise etwa gleich groß sind und im rechten Winkel zum Körper stehen (Larson et al. 2006). Sie haben die für Salamander charakteristischen schlanken Körper, kurzen Beine, langen Schwänze und feuchte, glatte Haut.

Salamander haben in der Regel einen zweiphasigen Lebenszyklus, der durch ein aquatisches Larvenstadium mit externen Kiemen und eine terrestrische adulte Form charakterisiert ist, die Lungen benutzt oder durch die feuchte Haut atmet (Larson et al. 2006). Axolotl bleiben jedoch typischerweise ihr ganzes Leben lang aquatisch und durchlaufen keine Metamorphose zu einem erwachsenen Landtier, sondern behalten ihre juvenilen Merkmale bei. Sie können sich unter bestimmten experimentellen und umweltbedingten Bedingungen in die adulte Form umwandeln.

Axolotls sind Mitglieder des Ambystoma tigrinum (Tigersalamander)-Komplexes, zusammen mit allen anderen mexikanischen Ambystoma-Arten. Ambystoma, der Maulwurfsalamander, ist eine Gattung von Salamandern, die in Nordamerika endemisch ist. Die Gattung ist durch das Vorkommen des in der Forschung weit verbreiteten Axolotl und des Tigersalamanders (Ambystoma tigrinum, Ambystoma mavortium) berühmt geworden.

Ein geschlechtsreifer erwachsener Axolotl erreicht im Alter von 18-24 Monaten eine Länge von 15-45 cm, wobei eine Größe nahe 23 cm am häufigsten und eine Größe von über 30 cm selten ist. Ihre Köpfe sind breit, und ihre Augen sind lidlos. Ihre Gliedmaßen sind unterentwickelt und besitzen lange, dünne Zehen. Die Männchen erkennt man an ihren geschwollenen, mit Papillen ausgekleideten Kloaken, während die Weibchen an ihren breiteren, mit Eiern gefüllten Körpern auffallen.

Ausgewachsene Axolotls besitzen Merkmale, die typisch für Salamanderlarven sind, darunter äußere Kiemen und eine Schwanzflosse, die sich von hinter dem Kopf bis zum Schlund erstreckt. Drei Paar äußere Kiemenstiele (Rami) entspringen hinter dem Kopf und dienen der Bewegung von sauerstoffreichem Wasser. Die äußeren Kiemenrami sind mit Filamenten (Fimbrien) ausgekleidet, um die Oberfläche für den Gasaustausch zu vergrößern. Unter den äußeren Kiemen befinden sich vier Kiemenschlitze, die mit Kiemendeckeln ausgekleidet sind. Axolotl haben kaum sichtbare, rudimentäre Zähne, die sich während der Metamorphose entwickelt haben müssten. Die primäre Methode der Nahrungsaufnahme ist das Saugen, bei dem sich die Kiemenharken ineinander verhaken, um die Kiemenschlitze zu schließen. Für die Atmung werden äußere Kiemen verwendet, obwohl auch bukkales Pumpen (Schlucken von Luft von der Oberfläche) eingesetzt werden kann, um die Lungen mit Sauerstoff zu versorgen.

Axolotls haben vier verschiedene Farben, zwei häufig vorkommende Farben und zwei Mutanten. Die beiden natürlich vorkommenden Farben sind Wildtyp (unterschiedliche Brauntöne, meist mit Flecken) und Melanoid (schwarz). Die beiden Mutanten-Farben sind leuzistisch (blassrosa mit schwarzen Augen) und Albino (golden, hellbraun oder blassrosa mit rosa Augen).

Lebensraum und Ökologie

Der Axolotl ist nur im Xochimilco- und Chalco-See in Zentralmexiko heimisch. Unglücklicherweise für den Axolotl existiert der Chalco-See nicht mehr, da er vom Menschen trockengelegt wurde, um periodische Überschwemmungen zu vermeiden, und der Xochimilco-See ist nur noch ein verkleinerter Abglanz seines früheren Selbst, der hauptsächlich aus Kanälen besteht. Die Wassertemperatur im Xochimilco steigt selten über 20°C, obwohl sie im Winter auf 6 oder 7°C fallen kann, vielleicht sogar noch niedriger. Die Wildpopulation ist durch das Wachstum von Mexiko-Stadt stark unter Druck geraten. Axolotls werden auf mexikanischen Märkten auch als Lebensmittel verkauft und waren ein Grundnahrungsmittel der Azteken. Sie werden derzeit von CITES als gefährdete Art gelistet und von der IUCN als kritisch gefährdet in der Wildnis, mit einer abnehmenden Population.

Ihr Lebensraum ist wie der der meisten neotenischen Arten – ein hoch gelegenes Gewässer, umgeben von einer riskanten terrestrischen Umgebung. Es wird angenommen, dass diese Bedingungen die Neotenie begünstigen. Allerdings besiedelt eine terrestrische Population von mexikanischen Tigersalamandern den Lebensraum des Axolotl und brütet dort.

Neotenie des Axolotl

Axolotl zeigen eine Eigenschaft, die man Neotenie nennt, d.h. sie behalten als erwachsene Tiere einer Art Merkmale bei, die zuvor nur bei Jungtieren zu sehen waren. Das heißt, sie erreichen die Geschlechtsreife, ohne sich einer Metamorphose zu unterziehen.

Viele Arten innerhalb der Gattung der Axolotl sind entweder vollständig neotenisch oder haben neotenische Populationen. Beim Axolotl wird das Scheitern der Metamorphose durch einen Mangel an schilddrüsenstimulierendem Hormon verursacht, das bei sich verwandelnden Salamandern die Schilddrüse zur Produktion von Thyroxin anregt.

Im Gegensatz zu einigen anderen neotenischen Salamandern (Sirenen und Necturus) können Axolotl durch eine Injektion von Jod (das bei der Produktion von Schilddrüsenhormonen verwendet wird) oder durch Spritzen von Thyroxin-Hormon zur Metamorphose angeregt werden. Eine andere Methode zur Induktion der Verwandlung, die allerdings sehr selten erfolgreich ist, besteht darin, einen Axolotl in gutem Zustand in ein flaches Becken in einem Vivarium zu bringen und den Wasserstand langsam zu senken, so dass der Axolotl Schwierigkeiten hat, unterzutauchen. Er wird sich dann über einen Zeitraum von Wochen langsam in einen erwachsenen Salamander verwandeln. Während der Verwandlung muss die Luft im Vivarium feucht bleiben, und der heranreifende Axolotl wird mit einem feinen Nebel aus reinem Wasser besprüht. Die Wahrscheinlichkeit, dass das Tier mit dieser Methode die Metamorphose schafft, ist extrem gering, und die meisten Versuche, die Metamorphose einzuleiten, führen zum Tod. Das liegt wahrscheinlich an der starken genetischen Basis für Neotenie bei Labor- und Haustier-Axolotls, was bedeutet, dass nur wenige Tiere in Gefangenschaft die Fähigkeit haben, sich selbst zu metamorphosieren.

Spontane Metamorphose ist nur sehr selten bekannt, aber Versuche, dies künstlich zu erreichen, überlässt man am besten ausgebildeten Wissenschaftlern. Die künstliche Metamorphose verkürzt auch die Lebensspanne der Axolotl dramatisch, wenn sie den Prozess überleben. Ein neotenischer Axolotl wird im Durchschnitt 10-15 Jahre alt (ein Exemplar in Paris soll allerdings 25 Jahre erreicht haben), während ein metamorphisiertes Exemplar kaum älter als fünf Jahre wird. Die erwachsene Form ähnelt einem landlebenden mexikanischen Tigersalamander, weist aber einige Unterschiede auf, wie z.B. längere Zehen, die seinen Status als eigenständige Art begründen.

Verwendung als Modellorganismus

Sechs erwachsene Axolotl (darunter ein leukistisches Exemplar, blassrosa mit schwarzen Augen) wurden 1863 von Mexiko-Stadt zum „Jardin des Plantes“ in Paris verschifft. In Unkenntnis ihrer Neotenie war Auguste Duméril überrascht, als er im Vivarium statt des Axolotls eine neue Art fand, die dem Salamander ähnlich war. Diese Entdeckung war der Ausgangspunkt der Forschung über Neotenie. Es ist nicht sicher, dass der mexikanische Tigersalamander nicht in der ursprünglichen Lieferung enthalten war. Man geht davon aus, dass die überlebenden Neoten die Vorfahren der meisten als Haustiere gehaltenen und im Labor gezüchteten Axolotl sind.

Der tschechische Physiologe Vilem Laufberger setzte Schilddrüsenhormon-Injektionen ein, um einen Axolotl dazu zu bringen, zu einem landlebenden erwachsenen Salamander zu wachsen. Das Experiment wurde von dem Engländer Julian Huxley wiederholt, der nicht wusste, dass das Experiment bereits durchgeführt worden war, und zwar mit gemahlenen Schilddrüsenhormonen. (Aldous Huxleys Buch After Many a Summer wurde durch die Experimente seines Bruders mit Axolotls inspiriert). Seitdem wurden immer wieder Experimente mit Injektionen von Jod oder verschiedenen Schilddrüsenhormonen durchgeführt, um die Metamorphose herbeizuführen.

Heute wird der Axolotl noch immer in der Forschung als Modellorganismus eingesetzt und in großer Zahl in Gefangenschaft gezüchtet. Axolotl sind besonders leicht zu züchten im Vergleich zu anderen Salamandern ihrer Familie, die aufgrund der Anforderungen des Landlebens fast nie in Gefangenschaft gezüchtet werden. Ein attraktives Merkmal für die Forschung ist der große und leicht zu manipulierende Embryo, der die Beobachtung der gesamten Entwicklung eines Wirbeltiers ermöglicht. Axolotls werden in Studien zu Herzfehlern eingesetzt, da sie ein mutiertes Gen besitzen, das bei Embryonen Herzversagen verursacht. Da die Embryonen fast bis zum Schlüpfen ohne Herzfunktion überleben, ist der Defekt sehr gut zu beobachten. Auch das Vorhandensein mehrerer Farbmorphen wurde ausgiebig untersucht.

Die Eigenschaft des Salamanders, die die meiste Aufmerksamkeit auf sich zieht, ist seine Heilungsfähigkeit: Der Axolotl heilt nicht durch Vernarbung und ist in der Lage, in einem Zeitraum von Monaten ganze verlorene Gliedmaßen und in bestimmten Fällen auch lebenswichtige Strukturen zu regenerieren. Bei einigen wurden sogar die weniger vitalen Teile ihres Gehirns wiederhergestellt. Sie können auch bereitwillig Transplantate von anderen Individuen annehmen, einschließlich Augen und Teile des Gehirns – und so diese fremden Organe wieder voll funktionsfähig machen. In einigen Fällen ist bekannt, dass Axolotls nicht nur eine beschädigte Gliedmaße reparieren, sondern auch eine weitere regenerieren, so dass sie am Ende über ein zusätzliches Anhängsel verfügen, das sie für Haustierbesitzer als Neuheit attraktiv macht. Bei metamorphotischen Individuen ist die Regenerationsfähigkeit jedoch stark vermindert. Der Axolotl wird daher als Modell für die Entwicklung von Gliedmaßen bei Wirbeltieren verwendet.

Fütterung

Der Axolotl ist ein Fleischfresser, der in freier Wildbahn kleine Beutetiere wie Würmer, Insekten und kleine Fische frisst.

In Gefangenschaft können Axolotl mit einer Vielzahl von leicht verfügbaren Nahrungsmitteln gefüttert werden, darunter Forellen- und Lachspellets, gefrorene oder lebende Blutwürmer, Regenwürmer und gelegentlich auch Wachswürmer. Axolotls genießen auch Rinderleber und manchmal kleine Garnelen. Rinderherz wird manchmal empfohlen, ist aber keine gute Wahl für das Tier, da Säugetierproteine nicht leicht verdaulich sind. Kleine Jungtiere können mit Daphnien oder Salinenkrebsen gefüttert werden, bis sie alt genug für die größeren Futtermittel sind. Axolotls lokalisieren Nahrung durch ihren Geruch und „schnappen“ nach jeder potenziellen Mahlzeit, wobei sie die Nahrung mit Vakuumkraft in ihren Magen saugen. Das ist der Grund, warum andere Tiere nicht mit Axolotls zusammen untergebracht werden dürfen (ausgenommen erwachsene Tiere mit erwachsenen Tieren), da alles, was kleiner ist, unweigerlich in ihrem Maul landet – sogar Geschwister. Fische können auch die Kiemenstiele und Anhängsel eines Axolotls anknabbern, während er schläft, was zu einer Infektion führt.

• Darras, V. M., und E. R. Kühn. 1984. Unterschiede in der in vivo-Ansprechbarkeit auf Thyrotropin-Stimulation zwischen dem neotenischen und dem metamorphisierten Axolotl, Ambystoma mexicanum: Versagen von Prolaktin bei der Blockierung der Thyrotropin-induzierten Thyroxinfreisetzung. Gen. Comp. Endocrinol. 56: 321-325.
• Jacobs G. F. M., R. P. A. Michielsen, and E. R. Kühn. 1988. Thyroxin und Triiodthyronin im Plasma und in den Schilddrüsen des neotenischen und metamorphisierten Axolotl Ambystoma mexicanum: Einfluß von TRH-Injektionen. Gen. Comp. Endocrinol. 70 : 145-151.
• Larson, A., D. Wake, and T. Devitt, Tom. 2006. Caudata: Salamanders. Version 05. The Tree of Life Web Project. Abgerufen am 30. März 2007.