Bipolarzelle der Retina

Bipolarzellen erhalten synaptischen Input entweder von Stäbchen oder Zapfen oder sowohl von Stäbchen als auch von Zapfen, wobei sie allgemein als Stäbchenbipolarzellen oder Zapfenbipolarzellen bezeichnet werden. Es gibt etwa 10 verschiedene Formen von Zapfenbipolarzellen, aber nur eine Stäbchenbipolarzelle, da der Stäbchenrezeptor in der Evolutionsgeschichte später als der Zapfenrezeptor entstanden ist.

Im Dunkeln schüttet eine Photorezeptorzelle (Stäbchen/Zapfen) Glutamat aus, das die ON-Bipolarzellen hemmt (hyperpolarisiert) und die OFF-Bipolarzellen erregt (depolarisiert). Bei Licht hingegen trifft Licht auf den Photorezeptor, was dazu führt, dass der Photorezeptor aufgrund der Aktivierung von Opsinen gehemmt (hyperpolarisiert) wird, die das gesamte Trans-Retinal aktivieren, was Energie zur Stimulierung von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren zur Aktivierung der Phosphodiesterase (PDE) liefert, die cGMP in 5′-GMP spaltet. In Photorezeptorzellen gibt es unter dunklen Bedingungen eine Fülle von cGMP, das die cGMP-gesteuerten Na-Kanäle offen hält. Durch die Aktivierung der PDE wird also die Zufuhr von cGMP verringert, was die Anzahl der offenen Na-Kanäle reduziert und somit die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert, wodurch weniger Glutamat freigesetzt wird. Dadurch verliert die ON-Bipolarzelle ihre Hemmung und wird aktiv (depolarisiert), während die OFF-Bipolarzelle ihre Erregung verliert (hyperpolarisiert) und stumm wird.

Stäbchen-Bipolarzellen synapsen nicht direkt auf Ganglienzellen. Stattdessen synapsen Stäbchen-Bipolarzellen auf eine Amakrinzelle der Retina, die wiederum Zapfen-ON-Bipolarzellen (über Gap Junctions) erregen und Zapfen-OFF-Bipolarzellen (über Glycin-vermittelte inhibitorische Synapsen) hemmen und damit den Zapfenweg überholen, um bei skotopischen (schwachen) Umgebungslichtbedingungen Signale an Ganglienzellen zu senden.

OFF-Bipolarzellen synapsen in der äußeren Schicht der inneren plexiformen Schicht der Retina, und ON-Bipolarzellen enden in der inneren Schicht der inneren plexiformen Schicht.

Signalübertragung

Bipolarzellen übertragen effektiv Informationen von Stäbchen und Zapfen an Ganglienzellen. Die Horizontalzellen und die amakrinen Zellen verkomplizieren die Sache etwas. Die Horizontalzellen führen eine laterale Hemmung in die Dendriten ein und bewirken die Zentrum-Umgebung-Hemmung, die in den rezeptiven Feldern der Netzhaut zu sehen ist. Die amakrinen Zellen leiten auch laterale Inhibition an das Axonende und dienen verschiedenen visuellen Funktionen, einschließlich effizienter Signaltransduktion mit hohem Signal-Rausch-Verhältnis.

Der Mechanismus zur Erzeugung des Zentrums des rezeptiven Feldes einer bipolaren Zelle ist gut bekannt: direkte Innervation der darüber liegenden Photorezeptorzelle, entweder durch einen metabotropen (ON) oder ionotropen (OFF) Rezeptor. Der Mechanismus zur Erzeugung der monochromatischen Umgebung desselben rezeptiven Feldes wird jedoch noch untersucht. Es ist zwar bekannt, dass eine wichtige Zelle in diesem Prozess die horizontale Zelle ist, aber die genaue Reihenfolge der Rezeptoren und Moleküle ist unbekannt.

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