Flossen zu Füßen

1.2 Seht, die Manteltiere!

Lesen Sie hier die Einleitung zu dieser Naturgeschichte (Abschnitt 1.1).

Disclaimer: Falls es nicht für jeden, der diesen Blog liest, völlig offensichtlich ist, wurde keine der unten aufgeführten Grafiken, Fotografien und Videoaufnahmen von mir erstellt.
Jede Geschichte hat einen Anfang – und dieser unerschrockene Autor hat sich entschieden, seine erste Schlachtstandarte auf den kambrischen Meeresbodensedimenten zu pflanzen, wo sich die seltsamen und wunderbaren Tunikaten zuerst entwickelten und (wahrscheinlich) gediehen. Vielleicht werde ich eines fernen Tages mein abschließendes Kapitel über die menschliche Evolution beenden, mich in meinem abgenutzten Computerstuhl zurücklehnen, einen kalten, langen und wohlverdienten Schluck Dr. Pepper nehmen und verlegen lächeln. Für den Moment müssen solche Dinge Wunschträume bleiben. Ich habe meine Reise auf der langen, kurvenreichen und wundersamen Straße der Wirbeltierevolution gerade erst begonnen. Lasst die Spiele beginnen!

Hinweis: Ciona intestinalis scheint der Modellorganismus der Manteltiere zu sein, der von vielen meiner Quellen verwendet wird – viele der Angaben (insbesondere Zahlen), die ich in den folgenden Absätzen verwende, beziehen sich ausschließlich auf diese Art. Solche Zahlen werden mit einem Sternchen gekennzeichnet.

1.2.0 Manteltiere

Sie sehen vielleicht nicht so aus, aber Tiere, die diesen bunten, wenn auch unscheinbaren, kolonialen Seescheiden ähneln, könnten die Vorfahren allen Wirbeltierlebens auf dem Planeten gewesen sein.

Tunikaten oder Urochordaten sind Mitglieder einer Tiergruppe, die Seesalze, Seescheiden, Pyrosomen und viele andere sackartige, filtrierende Lebewesen umfasst.

Seitdem sie 1816 von Jean-Baptiste Lamarck (ein produktiver Naturforscher aus dem frühen 19. Jahrhundert, der heutzutage in Biologie-Lehrbüchern oft für sein falsches, vor-darwinistisches Evolutionsmodell verunglimpft wird) erstmals als eigenständige taxonomische Gruppierung anerkannt wurden, nahmen Biologen immer wieder an, dass Seescheiden und Seesalze (und ihre Vettern) eine seltsame und wenig verstandene Abstammung von Mollusken (vielleicht enge Verwandte von Muscheln wie Muscheln und Austern) oder Ringelwürmern darstellen. Eines ihrer merkwürdigsten Merkmale war jedoch die bewegliche, kaulquappenartige Larvenform, die wie bei Wirbeltieren einen ausgeprägten Kopf und einen muskulösen Schwanz hatte. Dennoch ahnten nur wenige, dass wir mit diesen niedrigen, schwammähnlichen Kreaturen eine engere gemeinsame Abstammung haben als mit den lebendigen und erstaunlich erfolgreichen Gliederfüßern oder den unheimlich intelligenten Kopffüßern.

Wie wir sehen werden, ist die Ähnlichkeit der Manteltierlarve mit der Kaulquappe in der Tat nicht ganz zufällig.

Dank der Bemühungen eines begabten russischen Embryologen namens Alexander Kowalewski wurden bei Manteltierlarven die folgenden wichtigen Merkmale beobachtet:

– Kiemenschlitze (die im Erwachsenenalter zum Zweck der Filtrierung verwendet werden)

– Eine flexible, stützende, stabförmige Struktur, die Notochord genannt wird und entlang der Länge des Schwanzes verläuft. Dieses Stäbchen besteht aus Knorpel – dem gleichen steifen und doch flexiblen Gewebe, das auch in der menschlichen Nase und im Ohr zu finden ist. Man kann es als eine Art Proto-Rückgrat betrachten, obwohl der Vergleich nicht ganz zutreffend ist.

– Ein Schwanz

– Ein dorsaler (am Rücken entlang verlaufender) Nervenstrang

Gemeinsam betrachtet, wird jeder Organismus, der diese vier Merkmale zu irgendeinem Zeitpunkt seines Lebenszyklus besitzt, als Chordatier bezeichnet (ein Stamm von Organismen, der Seescheiden, Lanzettfischchen und Wirbeltiere wie uns einschließt). Wirbeltiere unterscheiden sich von anderen Chordaten durch das Vorhandensein einer steifen, segmentierten Wirbelsäule, die das primitive Notochord während der Embryonalentwicklung ersetzt.

1.2.1 Biologie der Manteltiere

Anatomische Beschreibungen sind unhandlich und uninteressant. Daher werde ich mich bemühen, meinen kursorischen Überblick über die Anatomie der Manteltiere auf so wenige Sätze wie möglich zu beschränken. Ich werde die wesentlichen Fakten hervorheben, die in unserer Geschichte eine große Rolle spielen werden.

(Aus www.earthlife.net)

Die meisten Manteltiere sind unbeweglich – sie sind durch kleine wurzelartige Fortsätze, die Zotten* genannt werden, am Meeresboden verankert. Sie besitzen zwei gelappte Öffnungen – eine, durch die Wasser in die Körperhöhle eintritt (das inzendente Siphon oder Maul) und eine andere, durch die es dieselbe wieder verlässt (das exzendente Siphon). Manteltiere können diese beiden Öffnungen mit Hilfe kreisförmiger Muskeln verlängern, verkürzen, biegen, schließen und öffnen.

Der Körper der Manteltiere kann in einen oberen (pharyngealen) und einen unteren (abdominalen) Bereich unterteilt werden. In der oberen Region befindet sich der Schlund, in der unteren Region die Verdauungs- und Fortpflanzungsorgane sowie ein rudimentäres Herz.

Tunikaten haben keine Blutgefäße, das Blut schwappt lediglich in großen Höhlen und Räumen im Körpergewebe herum. Ihr Verhältnis von Oberfläche zu Körpervolumen ist so groß, dass sie zur Atmung auf die Diffusion von Kohlendioxid und Sauerstoff durch die Haut angewiesen sind.

(Wow. Gegen ein Geigensolo wirkt selbst das Filtrieren intensiv.)

Tunikaten sind die einzigen Lebewesen im Tierreich, die Zellulose (die Substanz in den Zellwänden von Pflanzen) produzieren können. Die Epidermis (Haut) der Manteltiere sondert eine zähe und oft undurchsichtige Schutzhülle ab, die Test (oder „Tunika“ – daher der Name) genannt wird.

Eine Rille in der Wand des Rachens sondert Schleim ab, der dabei hilft, Plankton zu fangen.

Beim Menschen befindet sich der Rachen im oberen Hals, gleich hinter der Mundhöhle. Es überrascht nicht, dass sich der Pharynx der Manteltiere ebenfalls hinter der Mundhöhle befindet. Der Pharynx ist im Wesentlichen ein länglicher, elliptischer Sack, der sich in einer größeren Kammer, dem Atrium, befindet.

Vielleicht unerwartet ist die primäre Funktion der Kiemenschlitze der Manteltiere nicht die Atmung, sondern die Filtration. Nahrungspartikel (hauptsächlich Plankton), die in den Pharynx getragen werden, werden aus dem Wasser herausgefiltert (indem das Wasser mit Kraft durch die Kiemenspalten ausgestoßen wird) und dann in den Darm befördert. Die Fäkalien werden über den Exkursionssiphon aus dem Körper ausgeschieden. Manteltiere sind erstaunliche Filtrierer – sie können hunderte von Litern Wasser pro Tag filtern und einen beträchtlichen Teil der darin enthaltenen Bakterien (über 90 %) herausfiltern.

Das Wasser hingegen gelangt unmittelbar nach der Filtration in den Vorhof und verlässt dann den Körper durch den Exkurrenten Siphon. Das Schlagen von Millionen subzellulärer haarähnlicher Strukturen, die Cilien genannt werden, ist für die Aufrechterhaltung einer gleichmäßigen Wasserströmung verantwortlich.

Tunikaten haben auch ein primitives Muskelsystem aus Längs- (vom einströmenden Siphon zur Basis verlaufend) und Rundmuskeln, die dem Tunikaten helfen, seine Form zu verändern und seine Siphons zu öffnen und zu schließen. Zwischen den beiden Siphons ist eine kleine Ansammlung von Nervenzellkörpern (formell Ganglien genannt) zu beobachten, die möglicherweise dem Zwischenhirn der Wirbeltiere entspricht. Eine Neuraldrüse ist ebenfalls vorhanden – diese könnte ein Vorfahre der Hypophyse sein. Im Gegensatz zu Schwämmen können Manteltiere tatsächlich auf Berührung reagieren.

Bei vielen Manteltierarten können sich die Individuen zu großen Kolonien zusammenschließen.

Tunikaten sind extrem häufig im Meer vorkommende Wirbellose, und nicht alle von ihnen sind unbedingt sesshaft. Einige sind freischwimmend. Einige Seesalze zum Beispiel benutzen ihre Ausströmer zum Düsenantrieb!

1.2.2 Die Larven

Ich fürchte, dass ich in den vorangegangenen Abschnitten einen beträchtlichen Teil meiner Leserschaft vergrault haben könnte. Ärgern Sie sich nicht, wenn Sie nicht in der Lage sind, sofort die relativen Positionen und Funktionen all der anatomischen Referenten zu verinnerlichen, über die ich mich in den letzten paar hundert Worten ausgelassen habe. Für unsere Zwecke reicht es aus, wenn Sie sich die Vorstellung fest einprägen können, dass –

1) Manteltiere sind größtenteils kleine sackartige Bodenbewohner, die sich von Plankton ernähren.

2) Sie sind eng mit den Wirbeltieren verwandt

„Aber“, könnte der aufmerksame Leser einwenden, „du hast uns immer noch nicht gezeigt, wie sich kleine schwammartige Lebewesen in fischartige Lebewesen verwandeln könnten!“

In der Tat habe ich das nicht. Ich war schlampig in meiner Organisation und meinem Tempo. Aber vielleicht wird diese Frage in den nächsten Absätzen angemessen beantwortet.

Die meisten Manteltiere sind Zwitter. Sie stoßen Eier und Spermien durch den Exsiphon in das Meerwasser aus. Die Befruchtung findet im freien Wasser statt. Die Embryonalentwicklung verläuft erstaunlich schnell. Innerhalb von 25* Stunden schlüpfen voll ausgebildete, kaulquappenartige Larven. Es ist (hauptsächlich) die Larvenform der Manteltiere und nicht die adulte Form, die für uns von großem Interesse ist.

Die Manteltierlarve genießt ein freies Leben von nur 6 bis 36* Stunden, bevor sie sich an ein festes Substrat anheftet und sich in die sessile adulte Form metamorphisiert. Sie benutzt drei haarähnliche Strukturen am Kopf, um sich am Boden zu verankern.

Wie bereits in diesem Beitrag erwähnt, besitzen die Larven ein knorpeliges Notochord, das entlang des Schwanzes und eines Teils des Rückens verläuft. Der Schwanz allein macht 4/5* der Länge des Tieres aus. Das Tier ist anfangs nur 1-2 cm* lang. Der Körper ist mit einem Test bedeckt. Das vordere Ende des Nervenstrangs ist zu einer Hirnblase erweitert (entspricht dem Wirbeltiergehirn). Der Kopf trägt auch einen Augenfleck (ein sehr primitives Auge, das Lichtintensitäts- und Richtungsänderungen wahrnehmen kann) und einen Otolithen (empfindlich für lineare Beschleunigung und die Anziehungskraft der Schwerkraft – diese Funktionen werden bei höheren Chordaten von einem spezialisierten Innenohr ausgeführt).

Während der Metamorphose gehen viele dieser faszinierenden Merkmale verloren (der Manteltierkörper verdaut sogar sein eigenes Gehirn).

Die Ähnlichkeiten zwischen Manteltierlarven und Wirbeltieren sind auffällig. Diese Ähnlichkeiten werden in 1.2.0 beschrieben.

Es ist möglich, und bei den Manteltieren nicht ganz unüblich, dass juvenile Merkmale von einem Organismus bis in die adulte Phase beibehalten werden, durch einen Prozess, der Neotenie genannt wird (auch Paedomorphose genannt). Solche Individuen können immer noch die Geschlechtsreife erreichen und sich fortpflanzen. Die ersten fischähnlichen Chordaten könnten durchaus von neotenischen Manteltierlarven abstammen. Paedomorphose oder Neotenie kann in der Evolution eine große Rolle spielen. Aus Wikipedia:

„Neotenie spielt eine Rolle in der Evolution, als ein Mittel, mit dem eine Art über Generationen hinweg eine signifikante physische Veränderung durchlaufen kann. In solchen Fällen wird die neotene Form einer Spezies zu ihrer „normalen“ reifen Form, die nicht mehr von Umweltauslösern abhängig ist, die die Reifung verhindern. Der Mechanismus dafür könnte eine Mutation in oder eine Interaktion zwischen Genen sein, die an der Reifung beteiligt sind und ihre Funktion so verändern, dass sie diesen Prozess behindern.“

Der Schritt von der Tunikate-Larve zu den „grätenlosen“ fischähnlichen Lebewesen ist nicht allzu schwer.

In der Tat behalten Mitglieder einer Tunikate-Klasse, nämlich der Larvacea, ihren muskulösen Larvenschwanz bis ins Erwachsenenalter und sind freischwimmende Lebewesen. Wir werden eine andere Gruppe von wirbellosen Chordaten untersuchen, die noch fischähnlicher aussehen – sogar in den adulten Stadien.

1.2.3 Warum macht das Notochord/Proto-Backbone evolutionär Sinn?
Wir müssen uns daran erinnern, dass das Larvenstadium der Manteltiere im Wesentlichen eine Ausbreitungsform ist. Die Kaulquappen sind nicht einmal zur Nahrungsaufnahme fähig. Die Larven sind mit Sinnesorganen ausgestattet (siehe oben), die in erster Linie dazu dienen, geeignete Stellen zum Ansiedeln zu finden – nicht um Nahrung zu finden oder Raubtieren zu entkommen, wie bei den meisten modernen Wirbeltieren. Vielleicht wurden Tunikaten, die ihre Larven über einen größeren räumlichen Bereich ausbreiten konnten, von der natürlichen Selektion bevorzugt und hatten daher einen größeren Fortpflanzungserfolg. Das Notochord, in seiner frühesten Form, scheint eine Anpassung für effiziente Fortbewegung gewesen zu sein (jedenfalls bei den Manteltierlarven). Manteltierlarven bewegen sich fort, indem sie ihren Körper in eine Reihe von seitlichen Kurven oder Wellen werfen (ähnlich wie Aale sich bewegen). Diese Art der Bewegung verleiht dem Körper einen beträchtlichen Vorwärtsschub (was es den Larven ermöglicht, sich weiter und schneller fortzubewegen). Ohne eine starre Stützstruktur wie das Notochord würde sich der Körper einfach verkürzen oder teleskopieren, wenn sich die an dieser Art von Bewegung beteiligten Muskelfaserblöcke (kollektiv Myomere genannt) zusammenziehen. Daher wäre eine solche Fortbewegung ohne das Notochord ziemlich ineffizient, wenn nicht sogar unmöglich.

Terrestrische Pflanzen haben sich alle möglichen wunderbaren und erstaunlichen Mechanismen zur Samenverbreitung ausgedacht – von der harten, mit Flüssigkeit gefüllten Kokosnuss bis hin zu den federartigen Löwenzahnsamen. Vielleicht haben sich unsere eigenen Wirbelsäulen zuerst unter dem Einfluss ähnlicher diversifizierender „Trends“ entwickelt – wenn auch in einer aquatischen Umgebung und in einem anderen Reich des Lebens.

Die Erzählung, die ich oben wiedergegeben habe, ist nicht frei von Kontroversen – aber ich habe mein Bestes getan mit den Quellen, die mir zur Verfügung stehen, und mit meinem eigenen Wissen.

Ich entschuldige mich, wenn dieser Beitrag übermäßig trocken oder technisch war. Verzweifeln Sie nicht. Nachdem wir die Tunikaten sicher aus dem Weg geräumt haben, werden wir im nächsten Beitrag 550 Millionen Jahre in die Vergangenheit zurückgehen und unsere frühesten Ursprünge in einem verlorenen kambrischen Ozean erkunden. Wir werden den wilden Anomalacaris, den plumpen Trilobiten, den edlen Pikaia und unseren eigenen pater familias, Haikouichthys, treffen. Sollte verdammt geil werden.

Schön.