Definition: Was sind Anaerobier?
Grundsätzlich sind Anaerobier Organismen, die keinen energiereichen Sauerstoff für den Stoffwechsel benötigen. Damit unterscheiden sie sich von anderen Arten von Organismen (Aerobier), die Sauerstoff für ihren Energiebedarf benötigen.
Im Gegensatz zu Aerobiern, die Sauerstoff zum Wachstum benötigen, sind Anaerobier in der Lage, verschiedene andere Stoffe im Stoffwechsel zu nutzen.
Beispiele für anaerobe Organismen sind:
- Actinomyces
- Clostridium
- Propionibacterium
- Bifidobacterium
- Bacteroides
- Fusobacterium
- Prevotella
Anaerobe Bakterien
Wie andere anaerobe Organismen, benötigen anaerobe Bakterien keinen Sauerstoff zur Atmung. Vielmehr können bei diesem Prozess verschiedene organische und sogar anorganische Materialien als Elektronenakzeptoren genutzt werden.
Hier ist anzumerken, dass einige der Anaerobier Sauerstoff tolerieren und sogar zur Atmung nutzen können. Für andere hingegen wird Sauerstoff nicht toleriert und ist sogar giftig für die Bakterien.
Hier sind die wichtigsten Klassifizierungen der anaeroben Bakterien:
Basierend auf Stoffwechselmerkmalen werden anaerobe Bakterien in folgende Gruppen eingeteilt:
- Fakultative Anaerobier
- Aerotolerante Bakterien
- Obligate Anaerobier
Aerobische Bakterien verhalten sich unterschiedlich, wenn sie in Flüssigkultur gezüchtet werden:
- Obligate aerobe Bakterien sammeln sich am oberen Ende des Reagenzglases, um die maximale Menge an Sauerstoff aufzunehmen.
- Obligate anaerobe Bakterien versammeln sich unten, um Sauerstoff zu vermeiden.
- Fakultative Bakterien versammeln sich meist oben, da die aerobe Atmung vorteilhaft (d.h. energetisch günstig) ist; aber da Sauerstoffmangel ihnen nicht schadet, können sie überall im Reagenzglas zu finden sein.
- Microaerophile versammeln sich im oberen Teil des Reagenzglases, aber nicht oben. Sie benötigen Sauerstoff, aber in einer geringeren Konzentration.
- Aerotolerante Bakterien werden von Sauerstoff überhaupt nicht beeinträchtigt, und sie sind gleichmäßig im Reagenzglas verteilt.
Fakultative Anaerobier
Bakterien, die als fakultative Anaerobier bezeichnet werden, wachsen gut in Sauerstoff, können aber auch in dessen Abwesenheit weiter wachsen. Obwohl sie vor allem in Gegenwart von Sauerstoff gedeihen, können diese Anaerobier auch Prozesse wie Fermentation nutzen, um weiter zu wachsen, wenn kein Sauerstoff vorhanden ist.
Daher können fakultative Anaerobier mit den folgenden drei Hauptmerkmalen beschrieben werden:
Sie können entweder aerob oder anaerob wachsen
Aufgrund ihrer Fähigkeit, organische Substanzen zu veratmen und zu fermentieren, können diese Arten von Bakterien (fakultative Anaerobier) in Anwesenheit oder Abwesenheit von Sauerstoff weiter wachsen. Bei einigen dieser Organismen, insbesondere bei denen, die für einige der biosynthetischen Reaktionen auf Sauerstoff angewiesen sind, wird das Wachstum in Abwesenheit von Sauerstoff erheblich beeinträchtigt.
Aerobische und anaerobe Atmung bei fakultativ anaeroben Bakterien
Metabolismus bezieht sich auf eine Reihe von chemischen Reaktionen, die Nahrungsmaterial in Energie umwandeln. Bei fakultativ anaeroben Bakterien verschieben sich die Atmungswege in Abhängigkeit von der An- oder Abwesenheit von Sauerstoff.
Nachfolgend sind die Schritte für die beiden Prozesse aufgeführt:
Glykolyse
Bei fakultativ anaeroben Bakterien wie Lactobacillus ist sowohl bei der aeroben Atmung als auch bei der Fermentation die Glykolyse (Abbau von Glukose zu 2 Pyruvat) der erste Schritt des Stoffwechsels.
* Der Einfachzucker wird zunächst in Phosphoenolpyruvat umgewandelt, bevor er weiter zu Pyruvat abgebaut wird.
Energiegewinnung
In Gegenwart von Sauerstoff:
Die anaerobe Atmung durchläuft zwei weitere Phasen, zu denen der Tricarbonsäurezyklus (TCA) und die Elektronentransportkette gehören. Pyruvat, das immer noch große Mengen an chemischer Energie enthält, wird dann durch das Enzym Pyruvat-Dehydrogenase zu Acetyl-CoA (Acetyl-Coenzym A) verarbeitet.
Im Tricarbonsäurezyklus (TCA) wird das Acetyl (Acetyl-CoA) in acht enzymatischen Schritten zu Molekülen oxidiert, die als NADH (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid) bekannt sind. Dabei wird jedes der Pyruvat-Moleküle aufgespalten, um vier dieser Moleküle freizusetzen.
NADH spielt eine wichtige Rolle als Reduktionsmittel, indem es als Elektronendonor für Sauerstoff fungiert, der als terminaler Elektronenakzeptor fungiert. Dabei wird Sauerstoff zu Wasser reduziert.
Im Endeffekt führt der vollständige Abbau von Glukose bei der aeroben Atmung zur Produktion von 36 Molekülen ATP für jede Einheit Glukose.
* Der TCA-Zyklus wird auch als Krebs-Zyklus oder Zitronensäure-Zyklus bezeichnet.
Der TCA-Zyklus findet in den Mitochondrien statt.
Die aerobe Atmung kann wie folgt dargestellt werden: 6 CO2+ 6 H2O + 36 ATPàC6H12O6+ 6 O2
In Abwesenheit von Sauerstoff:
In Abwesenheit von Sauerstoff müssen Bakterien wie E. coli einen anderen Prozess zur Energiegewinnung nutzen. Dabei wird Pyruvat umgewandelt, um NAD+ zu regenerieren.
Es können unter anderem Elektronenakzeptoren wie Sulfat, Nitrate und Fumarat verwendet werden.
Hier gibt NADH Elektronen an diese Verbindungen ab, da Sauerstoff als Elektronenakzeptor fehlt. Da diese Elektronenakzeptoren jedoch eine geringere Affinität zu Elektronen haben als Sauerstoff, wird bei der anaeroben Atmung weniger Energie produziert.
In manchen Fällen fehlen die oben genannten Alternativen (Nitrat, Sulfat, Schwefel und Fumarat) und Sauerstoff ganz. Aus diesem Grund nutzen fakultative Anaerobier wie Lactobacillus die Fermentation als Mittel zur Energiegewinnung.
Nach der Glykolyse, bei der der Zucker zu Pyruvat abgebaut wird, können die entstandenen Pyruvatmoleküle durch bestimmte Enzyme weiter aufgespalten werden, was zur Produktion bestimmter Produkte führt. Das Vorhandensein von Laktatdehydrogenase kann zur Produktion von Laktat führen, während das Vorhandensein von Pyruvat-Formiat-Lyase Pyruvat zu Formiat abbauen kann.
Auch Pyruvatdehydrogenase baut Pyruvat zu Acetyl-CoA ab. Diese Produkte werden dann je nach Organismus durch bestimmte enzymatische Maßnahmen weiter abgebaut. Acetyl-CoA wird durch Phosphat-Acetyl-Transferase weiter zu Acetat abgebaut oder kann durch Alkohol-Dehydrogenase und Acetaldehyd-Dehydrogenase zu Ethanol abgebaut werden.
Weitere Enzymaktivitäten produzieren Succinat, das weiter zu Säuren umgewandelt wird und schließlich als Abfall aus der Zelle entfernt wird. Während Ethanol direkt ausgeschieden wird, wird Formiat zu Kohlendioxid und Wasserstoff abgebaut, die aus der Zelle entfernt werden müssen.
Obwohl der Fermentationsprozess Energie produziert, ist die Energiemenge deutlich geringer als bei der aeroben Atmung.
Bei der Fermentation werden zwei Moleküle ATP für jede Einheit Glucose produziert.
Die Fermentation kann wie folgt dargestellt werden:
Brenztraubensäure + NADH ↔ Milchsäure + NAD+
Abgesehen von dieser Eigenschaft (Fähigkeit, aerob und anaerob zu wachsen), haben fakultative Anaerobier die folgenden zwei Merkmale:
Präferentielle Nutzung der Atmung – Obwohl einige der fakultativen Anaerobier nachweislich die Atmungsenzyme abschalten, um die Fermentation zu nutzen, wird die Atmung trotz der geringen Energieausbeute von der Mehrheit dieser Organismen bevorzugt, da sie eine hohe Energieausbeute liefert.
Zuckerabbau – Aufgrund der Energiemengen, die durch die unterschiedlichen Mechanismen erzeugt werden, ist die Rate des Zuckerabbaus bei Aerobiern im Vergleich zu Anaerobiern geringer.
Obligate Anaerobier
Im Gegensatz zu fakultativen Anaerobiern leben obligate Anaerobier in Umgebungen, die keinen Sauerstoff enthalten. Als solche können sie in Gegenwart von Sauerstoff aufgrund der Sauerstofftoxizität nicht überleben. Aus diesem Grund sind obligate Anaerobier auf eine Vielzahl anderer Substanzen als terminale Elektronenakzeptoren angewiesen.
Zu den Bakterien, die als obligate Anaerobier klassifiziert werden, gehören:
- Peptostreptococcus
- Clostridium z.B. Clostridium tetani
- Actinomyces
- Propionibacterium
Obwohl obligate Anaerobier in Umgebungen ohne Sauerstoff leben (Schlamm oder Tierdärme etc.), können einige je nach Organismus eine sehr geringe Sauerstoffkonzentration (zwischen 0,5 und 8 Prozent Sauerstoff) tolerieren. Wenn sie höheren Konzentrationen ausgesetzt werden, bilden einige dieser Bakterien Endosporen, die in der Lage sind, unter solch extremen Bedingungen zu überleben.
Zu den weiteren Merkmalen von obligaten Anaerobiern gehören:
- Können keine oxidative Phosphorylierung durchführen
- Fehlen solche Enzyme wie Katalase, Peroxidase und Superoxiddismutase, die verschiedene Moleküle umwandeln können, um unter anderem Sauerstoff zu produzieren
- Können ihre Energie nur aus der Glykolyse gewinnen
- Beim Stoffwechselprozess in obligaten Anaerobiern werden Komponenten verwendet, die sehr empfindlich gegenüber Oxidation sind – hier, können solche anorganischen Moleküle wie Sulfate als terminale Elektronenakzeptoren verwendet werden
Der Stoffwechsel bei obligaten Anaerobiern lässt sich also wie folgt darstellen:
SO42-+2C+2H2O→SRBH2S+2HCO3-
Aerotolerante Bakterien
Obwohl sie die Anwesenheit von Sauerstoff tolerieren können, können aerotolerante Anaerobier in dessen Gegenwart weder wachsen noch Stoffwechselprozesse durchführen. Mit Hilfe der Fermentation sind diese Bakterien in der Lage, ihren Energiebedarf zu decken.
Beispiele für aerotolerante Bakterien sind:
- Streptococcus spp
- Clostridium spp wie C. perfringens
Zu den Merkmalen aerotoleranter Bakterien gehören:
- Anaerob in der Natur
- Gärung (in Gegenwart oder Abwesenheit von Sauerstoff)
- Haben Enzyme Superoxid-Dismutase (verhindert die Anhäufung von Superoxid) und Perixidase
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Hiroko E. Kikuchi und Takeshi Suzuki. (1986). Quantitative Method for Measurement of Aerotolerance of Bacteria and Its Application to Oral Indigenous Anaerobes. Applied And Environmental Microbiology, Oct. 1986, S. 971-973.
Dr. Alvin Fox. (2016). Bakteriologie – Kapitel 3. Ernährung, Wachstum und Energiestoffwechsel.
Thomas Finn. (2014). Verständnis der bakteriellen Anpassung an aerobe und anaerobe Umgebungen durch experimentelle Evolution und Ganzgenomanalyse.