1. Symmetrie und Größe
Annelida sind alle bilateralsymmetrischen Tiere. Ihre Größe reicht von deutlich weniger als 1 mm Länge bis zu mehr als 3 m. Die kleinsten bisher beschriebenen Anneliden scheinen Neotenotrocha (Dorvilleidae, Eunicida) zu sein, die nur wenige hundert Mikrometer lang werden (Eibye-Jacobsen und Kristensen, 1994). Auch innerhalb der Eunicida können die größten Ringelwürmer gefunden werden. Ein konserviertes Exemplar von Eunice (Eunicidae) im Museum of Natural History in Washington D. C. ist im konservierten und zusammengezogenen Zustand fast 3 m lang und hat einen Durchmesser von etwa 5 cm. Einige Regenwürmer, wie der Giant Gippsland Earthworm (Megascolides australis), können eine Länge von 1 m erreichen. Der größte Egel der Welt, Haementeria ghilianii, kommt in Südamerika vor und erreicht eine Länge von über 40 cm.
2. Coelom
Nahezu alle Ringelwürmer haben einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum zwischen der äußeren Körperwand und dem Darm, der als Coelom bezeichnet wird (Abbildung 1). Das Coelom wird oft als Speicher für Gameten genutzt und dient als hydrostatisches Skelett für die Fortbewegung. Das Coelom (gebildet durch Schizocoelie) ist im Allgemeinen als eine Reihe von Kompartimenten organisiert, die durch intersegmentale Septen getrennt sind. Diese Kompartimentierung bedeutet, dass bei einer Beschädigung des Wurms der Coelom-Inhalt nur aus einigen wenigen Segmenten verloren geht und die Fortbewegung aufrechterhalten werden kann. Bei anderen Anneliden können nur wenige Septen vorhanden sein, die das Coelom unterteilen. Unter diesen Umständen geht bei einer Verletzung viel mehr Coelomflüssigkeit verloren, und der Wurm kann schwer geschädigt werden. Eine Reihe von Gruppen, insbesondere Egel und eine Reihe kleiner Polychaeten, haben wenig oder gar kein Coelom.
Abbildung 1. Amphicorina mobilis (Sabellidae). Bondi, Australien. Copyright © 1996 Greg Rouse.
3. Körperwand
Anneliden haben einen Körper, der von einer äußeren Kutikula bedeckt ist, die nie abgeworfen oder gemausert wird. Epidermale Mikrovilli scheiden ein Netzwerk von Fasern aus, die zum Teil kollagen sind und auch Skleroprotein enthalten. Chaetae sind ebenfalls kutikuläre Strukturen, enthalten aber große Mengen an Chitin. Unter der Epidermis und ihrer Basallamina liegt eine Schicht aus zirkulärem Muskel. Die Ringmuskelschicht bildet eine fast durchgehende Hülle um den Körper, außer bei Polychaeten mit gut entwickelten Parapodien. Unter der Rundmuskelschicht liegen dicke Längsmuskeln. Bei vielen Ringelwürmern sind die Längsmuskeln als vier deutliche Bänder vorhanden (Abb. 2).
Abbildung 2. capricornia (Hesionidae) (Pleijel und Rouse, 2000). One Tree Island, Australien. Copyright © 2000 Greg Rouse.
4. Parapodien
Parapodien sind ungelenke, segmentale Verlängerungen der Körperwand, die bei vielen Polychaeten zu finden sind, obwohl diese Merkmale bei vielen fehlen. Sie fehlen auch bei Clitellata und Echiura. Parapodien sind mit Muskulatur ausgestattet, die hauptsächlich aus der zirkulären Muskelschicht stammt, und tragen normalerweise Chaetae. Parapodien variieren in ihrer Struktur, können aber grundsätzlich als aus zwei Elementen bestehend angesehen werden: einem dorsalen Notopodium und einem ventralen Neuropodium (Abb. 3). Zusätzlich zu den Bündeln von Chaetae können Noto- und Neuropodien auch eine Vielzahl von Cirren und Kiemen aufweisen. Am ausgefeiltesten sind sie bei aktiv kriechenden oder schwimmenden Formen, wo sie große fleischige Lappen bilden, die als Paddel fungieren. Parapodien von grabenden oder röhrenförmigen Polychaeten können einfach nur leicht erhabene Leisten sein, die hakenförmige Chaetae tragen, die uncini genannt werden.
Abbildung 3. Ophiodromus flexuosus (Hesionidae). Banyuls, Frankreich. Copyright © Fredrik Pleijel.
5. Nervensystem
Anneliden haben ein Gehirn oder Cerebralganglion, das seinen Ursprung und seinen Sitz meist im Kopf hat. Das Gehirn variiert in seiner Struktur, wobei die beweglichen, aktiven Formen die komplexesten Gehirne haben und die sessilen oder grabenden Formen einfache Gehirne mit wenig Differenzierung besitzen. Es ist mit dem ventralen Nervenstrang durch die circumpharyngealen Konnektive verbunden, die auf beiden Seiten des Pharynx verlaufen. Der ventrale Nervenstrang besteht in der Regel aus zwei miteinander verbundenen Strängen und verläuft über die gesamte Länge des Körpers (Abb. 4). Er variiert in seiner Dicke und erweitert sich in jedem Segment zu einem Ganglion, von dem aus Paare von Segmentalnerven zur Körperwand, zu den Muskeln und zum Darm ziehen.
Abbildung 4. Ventrale Ansicht eines Skalarwurms (Sigalionidae) mit doppeltem Nervenstrang. Dieser Wurm ist ungewöhnlich, da er eine rote Pigmentierung in Verbindung mit dem Strang hat, wodurch er leicht zu erkennen ist. Misaki, Japan. Copyright © 1998 Greg Rouse.
6. Sinnesorgane
Es gibt sechs Hauptarten von Sinnesstrukturen, die bei Ringelwürmern zu finden sind. Dazu gehören die Palpen, die Antennen, die Augen, die Statocysten, die Nackenorgane und die Seitenorgane (Abb. 5). Palpen und Antennen befinden sich bei vielen Polychaeten am Kopf. Bei einigen Gruppen sind sie beide sensorisch, während bei anderen die Palpen zur Nahrungsaufnahme dienen. Die Nasenorgane sind bewimperte, paarige, chemosensorische Strukturen, die vom hinteren Teil des Gehirns innerviert werden. Sie sind bei fast allen Polychaeten vorhanden, und Rouse und Fauchald (1997) schlugen vor, dass sie eine Apomorphie für Polychaeta darstellen könnten. Dies wurde von anderen Autoren in Frage gestellt, die vorschlagen, dass Nackenorgane eine Apomorphie für Annelida als Ganzes sein könnten und bei Clitellata/Oligochaeta verloren gegangen sind (Purschke et al., 2000). Annelida haben auch eine Vielzahl von epidermalen Sinneszellen, die auf Licht oder Berührung reagieren können (z. B. Lateralorgane).
Abbildung 5. Links, Eumida (Phyllodocidae). Bundeena, Australien. Copyright © 1999 Greg Rouse. Rechts, Proscoloplos (Orbiniidae). Bondi, Australien. Copyright © 2001 Greg Rouse.
7. Kreislauf und Atmungsstrukturen
Ein geschlossenes Kreislaufsystem ist bei den meisten Polychaeten (Abb. 6), Echiura und vielen Clitellaten vorhanden. Es ist reduziert oder fehlt bei Blutegeln, wo es durch Coelomkanäle ersetzt sein kann. Ein eingeschränktes Kreislaufsystem, bei dem einige der großen Blutgefäße vorhanden sind, aber die distalen Kapillargefäße fehlen, findet sich bei einer Reihe von Polychaetengruppen. Ein Kreislaufsystem ist bei vielen kleinen Polychaeten nicht vorhanden.
Abbildung 6. Australonereis ehlersi (Nereididae). Bundeena, Australien. Copyright © 1999 Greg Rouse.
8. Segmentalorgane
Bei den meisten Anneliden gibt es in der Regel zwei Flüssigkeitssysteme, das Coelom und das Kreislaufsystem, und beide (falls vorhanden) sind an der Ausscheidung von Abfallprodukten beteiligt. Um diese Ausscheidung zu erreichen, müssen Gänge nach außen vorhanden sein, und diese werden allgemein als Nephridien bezeichnet. Gänge, die als Gonodukte oder Coelomodukte bezeichnet werden, sind auch für den Transfer von Gameten, die sich im Coelom entwickeln, nach der Reife nach außen erforderlich. Die beiden verschiedenen Arten von Gängen werden oft einfach als Segmentalorgane bezeichnet, da die Bestimmung, welche Art von Gang vorhanden ist, problematisch ist.