Zuul wurde auf eine Länge von 6 Metern und ein Gewicht von 2,5 Tonnen geschätzt.
Die beschreibenden Autoren von Zuul, Victoria Arbour und David Evans, bemerkten einige charakteristische Merkmale von Zuul. Einige davon waren Autapomorphien, einzigartige Merkmale, die Zuul von allen anderen bekannten Ankylosauriden abheben. Die Caputegulae, Panzerplatten des Kopfes, die auf den Nasenbeinen, den Frontalen und den Parietalen aufliegen, sind schuppenförmig, überlappend und oben spitz. Die Squamosalhörner, an den hinteren Ecken des Schädeldaches, haben an ihren Seitenflächen auffällige Längsrillen. Die Osteoderme an der Seite des Schwanzes, mit Ausnahme des Knaufs selbst, haben eine Vorderkante mit einem stark hohlen Profil, während ihre Spitzen nach hinten versetzt sind. Der Schwanzknauf ist vertikal abgeflacht und hat eine Höhe von weniger als einem Fünftel der Länge.
Weitere Merkmale waren nicht einzigartig, unterschieden Zuul aber von verschiedenen Verwandten in den Ankylosaurinae. Die Caputegulae an den Präfrontalen, den Frontoparietalen und den mittleren Supraorbitalen sind pyramidenförmig, im Gegensatz zu den konischen Caputegulae bei Nodocephalosaurus und Talarurus. Das Squamosalhorn ragt bis hinter den hinteren Rand des Schädeldaches, genau wie bei Scolosaurus, aber anders als bei Anodontosaurus, Euoplocephalus oder Ziapelta. Die Caputegulae hinter der Augenhöhle sind klein und spärlich verteilt, wiederum wie bei Scolosaurus, aber anders als bei Anodontosaurus, Euoplocephalus oder Ziapelta. Die Osteoderme am Griff der Schwanzkeule sind relativ größer und spitzer als bei den asiatischen Ankylosaurinen der Nemegt-Formation der Mongolei.
SchädelanatomieBearbeiten
Mit einer Länge von etwa 50 Zentimetern (20 in), ist der Schädel von Zuul von beachtlicher Größe und wird unter den Ankylosauriern von Laramidia (westliches Nordamerika) nur von den drei bekannten Schädeln von Ankylosaurus übertroffen, den Exemplaren AMNH 5214, AMNH 5895 und CMN 8880. Der Schädel ist ebenfalls ziemlich flach, was aber teilweise durch Kompression bedingt ist. Die Schnauze ist breit und an der Vorderseite abgestumpft. Die knöchernen Nasenlöcher sind nach vorne gerichtet. In jedem Nasenloch ist nur eine einzige Nasenöffnung sichtbar, vielleicht homolog zu „Aperture A“ bei verwandten Arten.
Hinter einem schmalen Paar Nasenpanzerplatten erstrecken sich Reihen von Caputegulae nach hinten. Die beiden vorderen Reihen bestehen aus Paaren von rechteckigen Platten. Teil der dritten Reihe ist eine kleine zentrale sechseckige Caputegula. Weiter nach hinten werden die Osteoderme im Profil alle quadratisch oder sechseckig und stärker ineinandergreifend. Oberhalb der Augenhöhle bilden die vorderen und hinteren Supraorbitale eine scharfe, seitlich abstehende Kante. Tief in jeder Augenhöhle ist eine knöcherne Platte vorhanden. Ähnliche Platten in Exemplaren von Euoplocephalus und Dyoplosaurus wurden von Walter Preston Coombs als knöcherne Augenlider beschrieben. Die Squamosalhörner an den hinteren Ecken des Schädeldaches sind robust und pyramidenförmig. Sie haben einen scharfen Kiel an der Spitze und tiefe Rillen, die zur Spitze hin verlaufen. Die quadratojugalen Hörner an den unteren Wangen sind ebenfalls robust, mit einer konvexen Vorderkante und einer geraden Hinterkante. Sie sind hauptsächlich als Auswüchse der Quadratojugalknochen selbst zu sehen.
Der Unterkiefer ist lang und niedrig. An seiner Hinterseite ist eine große Panzerplatte vorhanden. Nach Arbour und Evans handelt es sich dabei nicht um ein verwachsenes Osteoderm, sondern um einen Auswuchs der Kieferknochen selbst. Die Fossa adductor, die Öffnung, durch die die Muskeln, die den Kiefer schließen, in sein hohles Inneres gelangten, ist relativ klein und flach. Das Dentarium, der Knochen, der die Zähne trägt, ist an der Vorderseite scharf nach innen gebogen. Auf diese Weise hatten beide Dentarien zusammen ein in die breite Schnauze passendes Profil. Die Zahnreihe hat eine Länge von etwa 16 Zentimetern.
An der hinteren Unterseite des rechten Unterkiefers sind zahlreiche Gehörknöchelchen, kleine knöcherne Schuppen, sichtbar. Die größten von ihnen sind rechteckig und bis zu 14 mm hoch. Sie liegen direkt unter der großen Panzerplatte. Noch tiefer liegen Reihen kleinerer sechseckiger oder rautenförmiger Gehörknöchelchen mit einem Durchmesser von etwa 6 mm, die in Rosetten gruppiert sind.
Die Zähne sind in Zahnreihen angeordnet, die zusammen ein geriffeltes Profil aufweisen. Die Zahnreihen der Oberkiefer tragen etwa achtzehn bis zwanzig Zähne. Die des Unterkiefers tragen achtundzwanzig Zähne. Die Zähne sind klein, blattförmig und in Querrichtung abgeflacht. Die vorderen Zähne des Dentars haben eine Basisbreite, gemessen von vorne nach hinten, von etwa 6 mm. Ihre Kronenhöhe beträgt etwa 7 mm. Die Zähne haben insgesamt zwölf bis vierzehn Höcker an ihren Rändern. Der Höcker, der die Spitze des Zahns bildet, ist nach hinten versetzt. Um den Kronenhals herum ist ein verdicktes Cingulum, also ein Regal, vorhanden.
Schwanz
Vom Rest des Skeletts wurde 2017 nur der Schwanz präpariert. Der Schwanz hat eine Gesamtlänge von 278 Zentimetern (109 in). Der Schwanz gliedert sich in „freie“ vordere Schwanzwirbel an der Basis und eine „Schwanzkeule“ am hinteren Teil. Bei letzterem Organ unterscheidet Coombs wiederum einen „Griff“ und einen „Knauf“. Die Schwanzkeule, einschließlich des Griffs, hat eine Länge von 210 Zentimetern, ein Rekord unter den nordamerikanischen Ankylosauriden.
Im Griff sind dreizehn Wirbel vorhanden. Wahrscheinlich sind weitere drei durch den Knauf verdeckt. Um die Wahrscheinlichkeit einer schädigenden plastischen Verformung beim Aufprall des Knaufs zu erhöhen, ist der Stiel eine steife Struktur, die fehlende Flexibilität wird durch spezielle Verbindungen zwischen den Wirbeln verursacht. Die paarigen vorderen Gelenkfortsätze, die Präzyapophysen, sind stark verlängert und überlappen die Hälfte des vorhergehenden Wirbels. Sie bilden eine V-förmige Struktur, die Schenkel sind um etwa 20° abgewinkelt. Ihre Gelenkfacetten sind nach oben gedreht und umschließen den Neuralstachel des vorangehenden Wirbels. Dieses Rückgrat ist keilförmig und nach hinten gebogen, mit einer flachen Oberseite, um in das V zu passen. Der Stiel wird zusätzlich durch Bündel von verknöcherten Sehnen versteift, die eng an den Wirbelseiten anliegen. Die Sehnen sind über 50 Zentimeter lang und haben einen Durchmesser von 5-8 mm mit spitz zulaufenden Enden.
An den Seiten des Griffs verläuft eine Reihe von fünf Paaren von Osteodermen. Zuul ist der erste amerikanische Ankylosauride, bei dem solche Griff-Osteoderme tatsächlich entdeckt wurden; bei anderen Arten waren sie nur vermutet worden. An den freien Wirbeln der Schwanzbasis sind weitere drei Paare vorhanden. Zwischen den großen Osteodermen befinden sich kleinere Gehörknöchelchen. Die seitlichen Schwanz-Osteoderme sind abgeflacht und haben in der Draufsicht ein dreieckiges Profil mit einer scharfen Spitze. Diejenigen, die sich weiter vorne befinden, haben eine schärfere Spitze und sind länger als breit. Sie sind fast wie ein gleichseitiges Dreieck geformt mit geraden Vorder- und Hinterkanten. Mehr nach hinten sind die Dreiecke niedriger und breiter. Ab dem fünften Paar werden die Vorderkanten länger und stark konkav, wodurch sich die Spitze nach hinten verschiebt. Das letzte Paar, unmittelbar vor dem Knauf, ist stark abgerundet.
Die vorderen drei seitlichen Osteoderm-Paare sind von einem schwarzen Film bedeckt, der der Rest ihrer ursprünglichen Keratinscheiden sein könnte. Wenn dem so ist, haben diese ihre Länge um 1-2 Zentimeter vergrößert. Die Hüllen zeigen deutliche, zur Spitze hin gerichtete Rillen und Grate. Am linken Osteoderm des dritten Paares ist an der Basis eine geschichtete Struktur zu erkennen, die dem Aufbau der Hornbasen bei Boviden ähnelt. An den hinteren Osteodermen ist die Schichtbedeckung unvollständig, was zeigt, dass die darunter liegende Knochenstruktur nicht mit den Scheidenrillen übereinstimmt, da sie viel glatter ist.
Der Knauf ist relativ groß mit einer Länge von 52,5 Zentimetern, einer Breite von 36,8 Zentimetern und einer vertikalen Höhe von 8 Zentimetern. Der Großteil des Knaufs wird von einem Paar großer Osteoderme gebildet, die jeweils an der Seite liegen. Beim Holotypus ist der linke Seitenosteoderm deutlich länger als der rechte, was dem Knubbel als Ganzes ein eher asymmetrisches Profil verleiht. Dieses Osteoderm überlappt auch den letzten linken dreieckigen Stachel. Das allgemeine Profil des Knaufs ist oval, da Stacheln oder Kiele fehlen. Die seitlichen Osteoderme berühren sich fast an der Oberseite; an der Unterseite ist ein Mittellinienhiatus vorhanden. An der Rückseite des Knaufs befindet sich ein Cluster aus kleinen Osteodermen. Die äußeren Ecken dieses Haufens werden von zwei trapezförmigen Elementen gebildet. Ganz hinten befindet sich ein überdeckendes dreieckiges Mittellinienosteoderm. Insgesamt hat der hintere Cluster in der Draufsicht eine gerade Hinterkante. Das Knochengewebe des Knubbels hat eine schwammartige Textur mit vielen Gruben.
Neben diesen knöchernen Strukturen sind am Schwanz auch nicht-knöcherne Schuppen erhalten. Dabei handelt es sich nicht um Hautabdrücke, sondern um Reste des Keratin-Hautgewebes selbst. Solche fossilen Schuppenreste sind außerordentlich selten. Zwischen dem dritten Paar Schwanzosteodermen ist eine quer verlaufende Reihe von fünf großen Schuppen vorhanden. Dahinter ist eine weitere Reihe sichtbar, die mehr nach unten verläuft und zwei Schuppen enthält. Die Schuppen sind relativ groß und haben einen Durchmesser von 5-6,5 Zentimetern. Im Querschnitt haben sie die Form eines Kegelstumpfes mit einer abgerundeten Spitze, die etwas nach hinten zeigt. An der Basis des vierten Osteoderm-Paares und an der vorderen Basis des fünften Paares sind mehr verstreute Schuppen sichtbar.