Phosphorylation oxydative
La phosphorylation oxydative est la production d’ATP en utilisant l’énergie dérivée du transfert d’électrons dans un système de transport d’électrons et se produit par chimiosmose.
Pour comprendre la phosphorylation oxydative, il est important de revoir d’abord l’atome d’hydrogène et le processus d’oxydation et de réduction. Un atome d’hydrogène ne contient qu’un proton (H+) et un électron (e-). Par conséquent, le terme proton et le terme ion d’hydrogène (H+) sont interchangeables. Rappelez-vous également que les électrons ont une énergie stockée, ou énergie potentielle, prête à effectuer un travail et que lorsqu’un atome ou une molécule perd cet électron (devient oxydé), cette énergie est libérée et capable d’effectuer un travail cellulaire.
Les réactions d’oxydation-réduction sont des réactions chimiques couplées dans lesquelles un atome ou une molécule perd un ou plusieurs électrons (oxydation ) tandis qu’un autre atome ou une autre molécule gagne ces électrons (réduction ). Le composé qui perd des électrons s’oxyde ; le composé qui gagne ces électrons se réduit. Dans les composés covalents, cependant, il est généralement plus facile de perdre un atome d’hydrogène (H) entier – un proton et un électron – plutôt qu’un seul électron. Une réaction d’oxydation au cours de laquelle on perd à la fois un proton et un électron est appelée déshydrogénation . Une réaction de réduction au cours de laquelle on gagne à la fois un proton et un électron est appelée hydrogénation .
Les cellules utilisent des molécules spécifiques pour transporter les électrons qui sont retirés lors de l’oxydation d’une source d’énergie. Ces molécules sont appelées transporteurs d’électrons et elles s’oxydent et se réduisent alternativement pendant le transfert des électrons et des protons. Il s’agit notamment de trois coenzymes librement diffusables appelés NAD+, FAD et NADP+. Les formes réduites de ces coenzymes (NADH, FADH2 et NADPH) ont un pouvoir réducteur car leurs liaisons contiennent une forme d’énergie utilisable.
- Le NAD+ , ou nicotinamide adénine dinucléotide, est une coenzyme qui fonctionne souvent en conjonction avec une enzyme appelée déshydrogénase. L’enzyme retire deux atomes d’hydrogène (2H+ et 2e-) de son substrat. Les deux électrons mais un seul proton sont acceptés par le NAD+ pour produire sa forme réduite, le NADH, plus H+. Le NADH est utilisé pour générer une force motrice protonique (discutée ci-dessous) qui peut entraîner la synthèse de l’ATP.
- Le FAD , ou flavine adénine dinucléotide, est une coenzyme qui fonctionne également en conjonction avec une enzyme appelée déshydrogénase. L’enzyme retire deux atomes d’hydrogène (2H+ et 2e-) de son substrat. Les deux électrons et les deux protons sont acceptés par le FAD pour produire sa forme réduite, le FADH2. Le FADH2 est utilisé pour générer une force motrice protonique (discutée ci-dessous) qui peut entraîner la synthèse de l’ATP.
- Le NADP+, ou nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, est un coenzyme qui utilise la déshydrogénase pour éliminer deux atomes d’hydrogène (2H+ et 2e-) de son substrat. Les deux électrons mais un seul proton sont acceptés par le NADP+ pour produire sa forme réduite, le NADPH, plus H+. Le NADPH n’est pas utilisé pour la synthèse de l’ATP, mais ses électrons fournissent l’énergie nécessaire à certaines réactions de biosynthèse, comme celles impliquées dans la photosynthèse.
Pendant le processus de respiration aérobie, abordé dans la section suivante, les réactions d’oxydoréduction couplées et les transporteurs d’électrons font souvent partie de ce qu’on appelle une chaîne de transport d’électrons , une série de transporteurs d’électrons qui finissent par transférer les électrons du NADH et du FADH2 à l’oxygène. Les transporteurs d’électrons diffusibles NADH et FADH2 transportent les atomes d’hydrogène (protons et électrons) des substrats dans les voies cataboliques exergoniques telles que la glycolyse et le cycle de l’acide citrique vers d’autres transporteurs d’électrons qui sont intégrés aux membranes. Ces transporteurs d’électrons associés à la membrane comprennent les flavoprotéines, les protéines fer-soufre, les quinones et les cytochromes. Le dernier transporteur d’électrons de la chaîne de transport d’électrons transfère les électrons vers l’accepteur d’électrons terminal, l’oxygène.
La théorie chimiosmotique explique le fonctionnement des chaînes de transport d’électrons. Selon cette théorie, le transfert des électrons le long d’une chaîne de transport d’électrons par une série de réactions d’oxydoréduction libère de l’énergie (figure \(\PageIndex{1}\)). Cette énergie permet à certains transporteurs de la chaîne de transporter des ions hydrogène (H+ ou protons) à travers une membrane.
Selon le type de cellule, la chaîne de transport d’électrons peut se trouver dans la membrane cytoplasmique, la membrane interne des mitochondries et la membrane interne des chloroplastes.
- Dans les cellules procaryotes, les protons sont transportés du cytoplasme de la bactérie à travers la membrane cytoplasmique vers l’espace périplasmique situé entre la membrane cytoplasmique et la paroi cellulaire.
- Dans les cellules eucaryotes, les protons sont transportés de la matrice des mitochondries à travers la membrane mitochondriale interne vers l’espace intermembranaire situé entre les membranes mitochondriales interne et externe.
- Dans les cellules végétales et les cellules des algues, les protons sont transportés du stroma du chloroplaste à travers la membrane du thylakoïde vers l’espace intérieur du thylakoïde.
Lorsque les ions hydrogène s’accumulent d’un côté d’une membrane, la concentration d’ions hydrogène crée un gradient électrochimique ou une différence de potentiel (tension) à travers la membrane. (Le fluide du côté de la membrane où les protons s’accumulent acquiert une charge positive ; le fluide du côté opposé de la membrane se retrouve avec une charge négative). L’état énergisé de la membrane suite à cette séparation de charge est appelé force motrice des protons ou PMF.
Cette force motrice protonique fournit l’énergie nécessaire aux enzymes appelées ATP synthases (figure \(\PageIndex{5}\)), également situées dans les membranes mentionnées ci-dessus, pour catalyser la synthèse d’ATP à partir d’ADP et de phosphate. Cette génération d’ATP se produit lorsque les protons traversent la membrane à travers les complexes ATP synthase et pénètrent à nouveau soit dans le cytoplasme bactérien (Figure \PageIndex{5}\), soit dans la matrice des mitochondries, soit dans le stroma des chloroplastes. Lorsque les protons descendent le gradient de concentration à travers l’ATP synthase, l’énergie libérée fait tourner le rotor et la tige de l’ATP synthase. L’énergie mécanique de cette rotation est convertie en énergie chimique car le phosphate est ajouté à l’ADP pour former l’ATP.
La force motrice protonique est également utilisée pour transporter des substances à travers les membranes pendant le transport actif et pour faire tourner les flagelles bactériens.
À la fin de la chaîne de transport d’électrons impliquée dans la respiration aérobie, le dernier transporteur d’électrons de la membrane transfère 2 électrons à une demi-molécule d’oxygène (un atome d’oxygène) qui se combine simultanément avec 2 protons du milieu environnant pour produire de l’eau comme produit final (Figure \(\PageIndex{3}\)). Les chaînes de transport d’électrons impliquées dans la photosynthèse transfèrent finalement 2 électrons à NADP+ qui se combine simultanément avec 2 protons du milieu environnant pour produire du NADPH.
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