Axolotl

Axolotl
Spécimen leucistique
Situation de conservation status
Critiquement en danger
Classification scientifique
. classification
Kingdom : Animalia Phylum : Chordata Classe: Amphibia Ordre: Caudata Famille : Ambystomatidae Genus: Ambystoma Espèces: Boue.Kipsus
Nom binomial
Mudou Kipsus (Shaw, 1789)

Axolotl (ou ajolote) est le nom commun de la salamandre Ambystoma mexicanum, qui est la plus connue des salamandres taupes néoténiques mexicaines appartenant au complexe de la salamandre tigre. Les larves de cette espèce ne subissent pas de métamorphose vers une forme terrestre, de sorte que les adultes en âge de se reproduire ne perdent pas leurs caractéristiques larvaires, restant aquatiques avec des branchies externes. (Il existe des circonstances exceptionnelles où la métamorphose peut être induite.) L’espèce est originaire du lac sous-jacent à la ville de Mexico.

Bien que l’axolotl ait une distribution limitée à une seule petite région du monde, il est bien connu. Son caractère unique ajoute à l’émerveillement de l’homme face à la nature et les axolotls sont largement utilisés dans la recherche scientifique dans des domaines tels que la capacité de régénération, les défauts cardiaques et le développement vertébral. Leur capacité à régénérer la plupart des parties du corps, leur facilité de reproduction et la taille de leurs embryons sont les principales raisons de leur applicabilité en tant qu’organisme modèle pour la recherche. Les axolotls sont couramment gardés comme animaux de compagnie aux États-Unis, en Grande-Bretagne (sous l’orthographe Axlotl), en Australie, au Japon et dans d’autres pays.

Il ne faut pas confondre les axolotls avec les chiens d’eau, le stade larvaire des salamandres tigrées (Ambystoma tigrinum et Ambystoma mavortium), étroitement apparentées, répandues dans une grande partie de l’Amérique du Nord qui deviennent aussi occasionnellement néoténiques. Il ne faut pas non plus confondre les mudpuppies (Necturus spp.), des salamandres entièrement aquatiques qui n’ont aucun lien avec l’axolotl mais qui présentent une ressemblance superficielle.

Description

En tant que salamandres (membre de l’ordre des amphibiens Caudata), les axolotls sont dépourvus d’écailles et de griffes, ont la présence d’une queue chez toutes les larves, les juvéniles et les adultes, et ont des membres antérieurs et postérieurs qui sont généralement à peu près de la même taille et placés à angle droit par rapport au corps (Larson et al. 2006). Ils ont les corps minces, les pattes courtes, les longues queues et la peau humide et lisse caractéristiques des salamandres.

Les salamandres ont généralement un cycle de vie biphasique, caractérisé par un stade larvaire aquatique avec des branchies externes et une forme adulte terrestre qui utilise des poumons ou respire par la peau humide (Larson et al. 2006). Cependant, les axolotls restent généralement aquatiques tout au long de leur vie, ne subissant pas de métamorphose en adulte terrestre mais conservant leurs caractéristiques juvéniles. Ils peuvent subir une transformation vers la forme adulte dans certaines conditions expérimentales et environnementales.

Les axolotls sont des membres du complexe Ambystoma tigrinum (salamandre tigrée), ainsi que toutes les autres espèces mexicaines d’Ambystoma. Ambystoma, les salamandres taupes, est un genre de salamandres endémiques à l’Amérique du Nord. Le genre est devenu célèbre en raison de la présence de l’axolotl, largement utilisé dans la recherche, et de la salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum, Ambystoma mavortium).

Un axolotl adulte sexuellement mature, à l’âge de 18-24 mois, mesure entre 15 et 45 cm (6-18 pouces), bien qu’une taille proche de 23 cm (9 pouces) soit la plus courante et qu’une taille supérieure à 30 cm (12 pouces) soit rare. Leur tête est large et leurs yeux sont sans paupières. Leurs membres sont sous-développés et possèdent des doigts longs et fins. Les mâles sont identifiés par leurs cloaques gonflés et tapissés de papilles, tandis que les femelles se remarquent par leur corps plus large et rempli d’œufs.

Les axolotls adultes possèdent des caractéristiques typiques des larves de salamandre, notamment des branchies externes et une nageoire caudale qui s’étend de l’arrière de la tête à l’évent. Trois paires de pédoncules branchiaux externes (rami) prennent naissance derrière leur tête et sont utilisés pour déplacer l’eau oxygénée. Les rami des branchies externes sont tapissés de filaments (fimbriae) qui augmentent la surface d’échange des gaz. Quatre fentes branchiales bordées de râteaux branchiaux sont cachées sous les branchies externes. Les axolotls ont des dents vestigiales à peine visibles, qui se seraient développées pendant la métamorphose. La principale méthode d’alimentation est la succion, pendant laquelle les râteaux s’emboîtent pour fermer les fentes branchiales. Les branchies externes sont utilisées pour la respiration, bien que le pompage buccal (aspiration de l’air à la surface) puisse également être utilisé afin d’apporter de l’oxygène à leurs poumons.

Les hexolotls ont quatre couleurs différentes, deux couleurs d’origine courante et deux mutants. Les deux couleurs d’origine naturelle sont le wildtype (différentes nuances de brun généralement avec des taches) et le mélanoïde (noir). Les deux couleurs mutantes sont le leucistique (rose pâle avec des yeux noirs) et l’albinos (doré, bronzé ou rose pâle avec des yeux roses).

Habitat et écologie

L’axolotl est uniquement originaire du lac Xochimilco et du lac Chalco dans le centre du Mexique. Malheureusement pour l’axolotl, le lac Chalco n’existe plus, car il a été asséché par les humains pour éviter les inondations périodiques, et le lac Xochimilco reste un aperçu diminué de son ancien soi, existant principalement sous forme de canaux. La température de l’eau à Xochimilco dépasse rarement 20°C (68°F), bien qu’elle puisse descendre à 6 ou 7°C (43°F) en hiver, voire moins. La population sauvage a été mise à rude épreuve par la croissance de la ville de Mexico. L’axolotl est également vendu comme aliment sur les marchés mexicains et constituait un élément de base du régime alimentaire des Aztèques. Ils sont actuellement répertoriés par la CITES comme une espèce en danger, et par l’UICN comme étant en danger critique d’extinction à l’état sauvage, avec une population en diminution.

Leur habitat est comme celui de la plupart des espèces néoténiques – un plan d’eau de haute altitude entouré d’un environnement terrestre risqué. Ces conditions sont censées favoriser la néoténie. Cependant, une population terrestre de salamandres tigrées du Mexique occupe et se reproduit dans l’habitat de l’Axolotl.

La néoténie de l’Axolotl

Les axolotls présentent une propriété appelée néoténie, c’est-à-dire la rétention, par les adultes d’une espèce, de traits auparavant observés uniquement chez les juvéniles. C’est-à-dire qu’ils atteignent la maturité sexuelle sans subir de métamorphose.

De nombreuses espèces du genre de l’axolotl sont soit entièrement néoténiques, soit présentent des populations néoténiques. Chez l’axolotl, l’échec de la métamorphose est causé par un manque d’hormone stimulant la thyroïde, qui est utilisée pour inciter la thyroïde à produire de la thyroxine chez les salamandres transformatrices.

Contrairement à certaines autres salamandres néoténiques (sirènes et Necturus), les axolotls peuvent être incités à se métamorphoser par une injection d’iode (utilisée dans la production d’hormones thyroïdiennes) ou par des injections d’hormone thyroxine. Une autre méthode pour induire la transformation, bien qu’elle soit très rarement couronnée de succès, consiste à placer un axolotl en bonne condition dans un réservoir peu profond d’un vivarium et à réduire lentement le niveau de l’eau afin que l’axolotl ait du mal à s’immerger. Il se métamorphosera alors lentement, sur une période de plusieurs semaines, en une salamandre adulte. Pendant la transformation, l’air du vivarium doit rester humide et l’axolotl en cours de maturation doit être aspergé d’un fin brouillard d’eau pure. Les chances que l’animal parvienne à se métamorphoser par cette méthode sont extrêmement faibles, et la plupart des tentatives de métamorphose conduisent à la mort. Cela est probablement dû à la forte base génétique de la néoténie chez les axolotls de laboratoire et de compagnie, ce qui signifie que peu d’animaux captifs ont la capacité de se métamorphoser par eux-mêmes.

La métamorphose spontanée est connue pour se produire très rarement, mais les tentatives de le faire artificiellement sont mieux laissées aux scientifiques qualifiés. La métamorphose artificielle réduit aussi considérablement la durée de vie de l’axolotl, s’il survit au processus. Un axolotl néoténique vivra en moyenne de 10 à 15 ans (bien qu’un individu à Paris soit crédité d’avoir atteint 25 ans), tandis qu’un spécimen métamorphosé ne dépassera guère l’âge de cinq ans. La forme adulte ressemble à une salamandre tigrée mexicaine terrestre, mais présente plusieurs différences, comme des orteils plus longs, qui soutiennent son statut d’espèce distincte.

Utilisation comme organisme modèle

Six axolotls adultes (dont un spécimen leucistique, rose pâle aux yeux noirs) ont été expédiés de Mexico au « Jardin des Plantes » à Paris en 1863. Ignorant leur néoténie, Auguste Duméril fut surpris lorsqu’au lieu de l’axolotl, il trouva dans le vivarium une nouvelle espèce, semblable à la salamandre. Cette découverte a été le point de départ des recherches sur la néoténie. Il n’est pas certain que les salamandres tigrées mexicaines ne faisaient pas partie de la cargaison initiale. On pense que les néotènes survivants sont les ancêtres de la majorité des axolotls de compagnie et de laboratoire existants.

Le physiologiste tchèque Vilem Laufberger a utilisé des injections d’hormones thyroïdiennes pour inciter un axolotl à devenir une salamandre adulte terrestre. L’expérience a été répétée par l’Anglais Julian Huxley, qui ignorait que l’expérience avait déjà été faite, en utilisant des hormones thyroïdiennes terrestres. (L’ouvrage d’Aldous Huxley, After Many a Summer, a été inspiré par les expériences de son frère sur les axolotls). Depuis lors, des expériences ont été faites souvent avec des injections d’iode ou de diverses hormones thyroïdiennes utilisées pour induire la métamorphose.

Aujourd’hui, l’axolotl est toujours utilisé dans la recherche comme organisme modèle et de grands nombres sont élevés en captivité. Les axolotls sont particulièrement faciles à élever par rapport aux autres salamandres de leur famille, qui ne sont presque jamais élevées en captivité en raison des exigences de la vie terrestre. Une caractéristique intéressante pour la recherche est l’embryon de grande taille et facile à manipuler, qui permet d’observer le développement complet d’un vertébré. Les axolotls sont utilisés dans les études sur les défauts cardiaques en raison de la présence d’un gène mutant qui provoque une insuffisance cardiaque chez les embryons. Comme les embryons survivent presque jusqu’à l’éclosion sans fonction cardiaque, le défaut est très observable. La présence de plusieurs morphes de couleur a également été largement étudiée.

La caractéristique de la salamandre qui attire le plus l’attention est sa capacité de guérison : L’axolotl ne guérit pas par cicatrisation et est capable de régénérer en quelques mois des appendices entiers perdus et, dans certains cas, des structures plus vitales. Certains ont en effet été retrouvés en train de restaurer les parties moins vitales de leur cerveau. Ils peuvent également accepter sans problème des greffes provenant d’autres individus, y compris des yeux et des parties du cerveau, rétablissant ainsi la pleine fonctionnalité de ces organes étrangers. Dans certains cas, les axolotls sont capables de réparer un membre endommagé et d’en régénérer un autre, se retrouvant ainsi avec un appendice supplémentaire, ce qui en fait une nouveauté intéressante pour les propriétaires d’animaux. Chez les individus métamorphosés, cependant, la capacité de régénération est fortement diminuée. L’axolotl est, par conséquent, utilisé comme modèle pour le développement des membres chez les vertébrés.

Alimentation

L’axolotl est carnivore, consommant de petites proies telles que des vers, des insectes et des petits poissons dans la nature.

En captivité, les axolotls peuvent être nourris avec une variété d’aliments facilement disponibles, notamment des granulés pour truites et saumons, des vers de sang congelés ou vivants, des vers de terre et des vers de cire à l’occasion. Les axolotls apprécient également le foie de bœuf et parfois les petites crevettes. Le cœur de bœuf est parfois recommandé, mais ce n’est pas un bon choix pour l’animal, car les protéines mammaliennes ne sont pas facilement digestibles. Les petits juvéniles peuvent être nourris avec des daphnies ou des crevettes de saumure jusqu’à ce qu’ils soient assez âgés pour les aliments plus gros. Les axolotls localisent leur nourriture par l’odorat, et « craquent » sur tout repas potentiel, aspirant la nourriture dans leur estomac avec la force du vide. C’est pourquoi les autres animaux ne doivent pas être hébergés avec les axolotls (à l’exception des adultes avec des adultes), car tout ce qui est plus petit finira invariablement dans leur bouche – même les frères et sœurs. Les poissons peuvent également grignoter les pédoncules branchiaux et les appendices d’un axolotl pendant qu’il est endormi, ce qui entraîne une infection.

• Darras, V. M., et E. R. Kühn. 1984. Différence de la réactivité in vivo à la stimulation par la thyrotropine entre l’axolotl néoténique et métamorphosé, Ambystoma mexicanum : Failure of prolactin to block the thyrotropin-induced thyroxine release. Comp. gén. Endocrinol. 56 : 321-325.
• Jacobs G. F. M., R. P. A. Michielsen, et E. R. Kühn. 1988. Thyroxine et triiodothyronine dans le plasma et les thyroïdes de l’axolotl néoténique et métamorphosé Ambystoma mexicanum : Influence des injections de TRH. Comp. gén. Endocrinol. 70 : 145-151.
• Larson, A., D. Wake, et T. Devitt, Tom. 2006. Caudata : Salamandres. Version 05. The Tree of Life Web Project. Consulté le 30 mars 2007.