Des nageoires aux pieds

1.2 Voici les tuniciers!

14 mars 2010, 7:05 am
Filed under : Non catégorisé | Tags : chordés, nageoires et pieds, anatomie des tuniciers, tuniciers, évolution des vertébrés

Lisez l’introduction à cette histoire naturelle ici (section 1.1).

Disclaimer : Si ce n’était pas totalement évident pour tous ceux qui lisent ce blog, aucune des œuvres d’art, photographies et séquences vidéo incluses ci-dessous n’a été créée par moi.
Chaque histoire a un début – et cet écrivain intrépide a choisi de planter son premier étendard de combat sur les sédiments du fond de l’océan cambrien où les étranges et merveilleux Tuniciers ont commencé à évoluer et à prospérer (probablement). Peut-être qu’un jour, dans un avenir lointain, je terminerai mon dernier chapitre sur l’évolution humaine, m’inclinerai dans mon fauteuil d’ordinateur usé, boirai une longue gorgée froide et bien méritée de Dr Pepper et sourirai d’un air penaud. Pour l’instant, ces choses doivent rester des chimères. Je viens seulement de commencer mon voyage sur la longue, sinueuse et merveilleuse route de l’évolution des vertébrés. Que les jeux commencent !

NOTE : Ciona intestinalis semble être l’organisme tunicier modèle utilisé par beaucoup de mes sources – beaucoup des spécificités (notamment les chiffres numériques) que j’utilise dans les paragraphes suivants s’appliquent uniquement à cette espèce. Ces chiffres seront signalés par un astérisque.

1.2.0 Tuniciers

Ils n’en ont peut-être pas l’air, mais des animaux ressemblant à ces ascidies coloniales colorées, bien que quelconques, pourraient avoir été les géniteurs de toute la vie vertébrée sur la planète.

Les Tuniciers ou Urochordés sont membres d’un groupe animal qui comprend les Salpes de mer, les ascidies, les Pyrosomes et de nombreuses autres créatures filtrantes en forme de sac.

Depuis qu’ils ont été reconnus pour la première fois comme un groupe taxonomique distinct par Jean-Baptiste Lamarck en 1816 (un naturaliste prolifique du début du XIXe siècle qui est souvent calomnié dans les manuels de biologie de nos jours pour son modèle pré-darwinien incorrect de l’évolution), les biologistes ont diversement supposé que les ascidies et les salpes de mer (et leurs cousins) représentaient une lignée étrange et peu comprise de mollusques (peut-être des parents proches des bivalves comme les moules et les huîtres) ou de vers annélides. L’une de leurs caractéristiques les plus particulières était toutefois la forme larvaire mobile, semblable à un têtard, qui, comme les vertébrés, avait une tête distincte et une queue musclée. Pourtant, peu de gens soupçonnaient que nous partagions un ancêtre commun plus proche de ces modestes créatures spongieuses que des arthropodes vibrants et étonnamment performants ou des mollusques céphalopodes à l’intelligence surnaturelle.

En fait, comme nous allons le voir, la ressemblance de la larve de tunicier avec le têtard n’est pas entièrement accidentelle.

Grâce aux efforts d’un embryologiste russe doué nommé Alexander Kowalevsky, on a observé que les larves de tunicier possédaient les caractéristiques importantes suivantes :

– Des fentes branchiales (utilisées à l’âge adulte pour se nourrir par filtration)

– Une structure flexible de soutien en forme de tige, appelée notochorde, qui s’étend sur toute la longueur de la queue. Cette tige est composée de cartilage – le même tissu à la fois rigide et flexible que l’on trouve dans le nez et l’oreille humains. On peut la considérer comme une sorte de proto-bosse, bien que la comparaison ne soit pas entièrement fondée.

– Une queue

– Un cordon nerveux dorsal (situé le long du dos)

De manière générale, tout organisme qui possède ces quatre caractéristiques à un moment donné de son cycle de vie est appelé un Chordé (un phylum d’organismes qui comprend les ascidies, les lancettes et les vertébrés comme nous). Les vertébrés se distinguent des autres chordés par la présence d’une colonne vertébrale rigide et segmentée qui remplace la notocorde primitive au cours du développement embryonnaire.

1.2.1 Biologie des tuniciers

Les descriptions anatomiques sont lourdes et inintéressantes. Par conséquent, j’essaierai de mon mieux de limiter mon aperçu sommaire de l’anatomie des tuniciers à aussi peu de phrases que possible. Je soulignerai les faits essentiels qui joueront un rôle majeur dans notre histoire.

(Tiré de www.earthlife.net)

La plupart des tuniciers sont immobiles – ancrés au fond de l’océan par de petits processus ressemblant à des racines appelés villosités*. Ils présentent deux ouvertures lobées – l’une par laquelle l’eau entre dans la cavité corporelle (le siphon incurrent ou bouche) et l’autre par laquelle elle sort de la même (le siphon excurrent). Les tuniciers peuvent allonger, raccourcir, plier, fermer et ouvrir ces deux ouvertures à l’aide de muscles circulaires.

Le corps du tunicier peut être divisé en une région supérieure (pharyngée) et une région inférieure (abdominale). La région supérieure contient un pharynx.La région inférieure contient les organes digestifs et reproducteurs ainsi qu’un cœur rudimentaire.

Les tuniciers n’ont pas de vaisseaux sanguins et le sang ne fait que slosher dans de grands sinus et espaces à l’intérieur du tissu corporel. Ils ont un rapport surface/volume corporel suffisamment élevé pour compter sur la diffusion du dioxyde de carbone et de l’oxygène à travers la peau pour la respiration.

(Wow. Les solos de violon peuvent faire paraître intense même l’alimentation par filtre.)

Les tuniciers sont les seules créatures du règne animal capables de produire de la cellulose (substance présente dans les parois cellulaires des plantes). L’épiderme (peau) de l’ascidie sécrète une enveloppe protectrice résistante et souvent opaque appelée le test (ou « tunique » – d’où son nom).

Une rainure dans la paroi du pharynx sécrète du mucus qui aide à piéger le plancton.

Chez l’homme, le pharynx est situé dans la partie supérieure du cou, juste au-delà de la cavité buccale. Sans surprise, le pharynx des tuniciers est également situé en arrière de la cavité buccale. Il (le Pharynx) est perforé par de petites fentes ou fentes (qui sont analogues aux branchies des poissons) Le Pharynx est essentiellement un sac elliptique allongé contenu dans une chambre plus grande appelée atrium.

Peut-être de manière inattendue, la fonction principale des fentes branchiales des Tuniciers n’est pas la respiration, mais la filtration. Les particules alimentaires (principalement du plancton) transportées dans le pharynx sont filtrées de l’eau (car l’eau est expulsée avec force par les fentes branchiales), puis transportées vers l’intestin. Les matières fécales sont expulsées du corps par le siphon excurrent. Les tuniciers sont de prodigieux filtreurs – ils peuvent filtrer des centaines de litres d’eau par jour et éliminer une partie importante des bactéries (plus de 90 %) qu’elle contient.

L’eau, en revanche, passe dans l’atrium immédiatement après la filtration, puis sort du corps par le siphon excurrent. Le battement de millions de structures subcellulaires ressemblant à des cheveux, appelées cils, est responsable du maintien d’un courant d’eau régulier.

Les tuniciers possèdent également un système musculaire primitif composé de muscles longitudinaux (allant du siphon incurrent à la base) et circulaires qui aident le tunicier à changer de forme et à ouvrir et fermer ses siphons. On observe entre les deux siphons un petit ensemble de corps cellulaires nerveux (appelés officiellement ganglions) qui pourrait être équivalent au diencéphale des vertébrés. Une glande neurale est également présente – elle pourrait être l’ancêtre de la glande pituitaire. Contrairement aux éponges, les tuniciers peuvent réellement répondre au toucher.

Dans de nombreuses espèces de tuniciers, les individus peuvent s’agréger pour former de grandes colonies.

Les tuniciers sont des invertébrés marins extrêmement communs, et tous ne sont pas forcément sédentaires. Certains sont des nageurs libres. Certaines salpes de mer, par exemple, utilisent leurs siphons excurrents pour la propulsion par jet !

1.2.2 Les larves

Je crains d’avoir fait fuir une partie considérable de mon lectorat dans les paragraphes précédents. Ne vous inquiétez pas si vous n’êtes pas en mesure d’intérioriser immédiatement les positions et fonctions relatives de tous les référents anatomiques dont je vous ai entretenu pendant les dernières centaines de mots. Il sera suffisant pour nos objectifs si vous pouvez fermement ancrer dans votre esprit l’idée que –

1) Les tuniciers sont, pour la plupart, de petits animaux de fond en forme de sac qui se nourrissent de plancton.

2) Ils sont étroitement apparentés aux vertébrés

« Mais », pourrait objecter le lecteur averti, « vous ne nous avez toujours pas montré comment de petites créatures ressemblant à des éponges pourraient concevablement se transformer en créatures ressemblant à des poissons ! »

En effet, je ne l’ai pas fait. J’ai été négligent dans mon organisation et mon rythme. Mais peut-être cette question trouvera-t-elle une réponse adéquate dans les prochains paragraphes.

La plupart des Tuniciers sont hermaphrodites. Ils éjectent les œufs et le sperme dans l’eau de mer par le siphon excurrent. La fécondation a lieu dans les eaux libres. Le développement embryonnaire se déroule étonnamment rapidement. Des larves entièrement formées, semblables à des têtards, éclosent en 25* heures. C’est (principalement) la forme larvaire de l’ascidie et non la forme adulte qui nous intéresse beaucoup.

La larve de l’ascidie jouit d’une vie libre de seulement 6 à 36* heures avant de se fixer à un substrat dur et de se métamorphoser en forme adulte sessile. Elle utilise trois structures ressemblant à des poils sur la tête pour s’ancrer au sol.

Comme indiqué plus haut dans ce billet, les larves possèdent une notocorde cartilagineuse qui longe la queue et une partie du dos. La queue constitue à elle seule les 4/5èmes* de la longueur de l’animal. Au départ, l’animal ne mesure que 1 à 2 cm* de long. Le corps est recouvert d’un test. L’extrémité antérieure du cordon nerveux est élargie pour former une vésicule cérébrale (équivalent du cerveau des vertébrés). La tête porte également un ocelle (un œil très primitif qui peut détecter les changements d’intensité et de direction de la lumière) et un otolithe (sensible à l’accélération linéaire et à l’attraction de la gravité – ces fonctions sont assurées par une oreille interne spécialisée chez les chordés supérieurs).

Lors de la métamorphose, nombre de ces caractéristiques intrigantes sont perdues (l’ascidie digère même son propre cerveau).

Les similitudes entre les larves d’ascidie et les vertébrés sont frappantes. Ces similitudes sont relatées en 1.2.0.

Il est possible, et pas tout à fait rare chez les tuniciers, que les caractéristiques juvéniles soient conservées par un organisme jusqu’à la phase adulte par un processus appelé néoténie (également appelé Paedomorphose). Ces individus peuvent encore atteindre la maturité sexuelle et se reproduire. Les premiers chordés ressemblant à des poissons pourraient bien être issus de larves de tuniciers néoténiques. La pédomorphose ou néoténie peut jouer un rôle majeur dans l’évolution. Extrait de Wikipédia:

« La néoténie joue un rôle dans l’évolution, en tant que moyen par lequel, au fil des générations, une espèce peut subir un changement physique important. Dans ce cas, la forme néotène d’une espèce devient sa forme mature « normale », ne dépendant plus des déclencheurs environnementaux pour inhiber la maturité. Le mécanisme de ce changement pourrait être une mutation ou des interactions entre des gènes impliqués dans la maturation, modifiant leur fonction pour entraver ce processus »

L’étape entre les larves de tunicier et les créatures antédiluviennes « sans os » ressemblant à des poissons n’est pas tout à fait difficile.

En fait, les membres d’une classe de tunicier, à savoir les Larvacea, conservent leur queue larvaire musclée jusqu’à l’âge adulte et sont des créatures nageant librement. Nous étudierons un autre groupe de chordés invertébrés qui ressemblent encore plus à des poissons – même aux stades adultes.

1.2.3 Pourquoi la notocorde/proto-bosse a-t-elle un sens du point de vue de l’évolution ?
Il faut se rappeler que le stade larvaire des tuniciers est essentiellement une forme de dispersion. Les têtards sont même incapables de se nourrir. Les larves sont équipées d’appareils sensoriels (voir ci-dessus) principalement pour rechercher des endroits appropriés où s’installer – et non pour localiser la nourriture ou échapper à la prédation comme chez la plupart des vertébrés modernes. Peut-être que les tuniciers qui pouvaient disperser leurs larves sur un plus grand territoire étaient favorisés par la sélection naturelle et avaient donc un plus grand succès reproductif. La notocorde, dans sa forme la plus ancienne, semble avoir été une adaptation pour une locomotion efficace (chez les larves de tuniciers en tout cas). Les larves de tuniciers se déplacent en projetant leur corps dans une série de courbes latérales ou d’ondulations (assez semblables à celles des anguilles). Ce type de mouvement donne au corps une poussée propulsive considérable vers l’avant (permettant aux larves de se déplacer plus loin et plus vite). Sans la présence d’une structure de support rigide comme la notocorde, le corps se raccourcirait ou se télescoperait simplement lorsque les blocs de fibres musculaires impliqués dans ce type de mouvement (appelés collectivement myomères) se contractent. Ainsi, une telle locomotion serait assez inefficace, voire impossible, sans la notocorde.

Les plantes terrestres ont imaginé toutes sortes de mécanismes de dispersion des graines merveilleux et étonnants – des noix de coco résistantes remplies de liquide aux graines de pissenlit plumeuses. Peut-être que nos propres épines dorsales ont d’abord évolué sous l’influence de « tendances » de diversification similaires – bien que dans un environnement aquatique et dans un royaume de vie différent.

Le récit que j’ai reproduit ci-dessus n’est pas exempt de controverse – mais j’ai fait de mon mieux avec les sources dont je dispose et avec mes propres connaissances.

Je m’excuse si ce post était excessivement sec ou technique. Ne désespérez pas. Avec les tuniciers en toute sécurité hors de notre chemin, nous allons remonter 550 millions d’années dans le passé dans le prochain post et explorer nos plus anciennes origines dans un océan cambrien perdu. Nous rencontrerons le sauvage Anomalacaris, le trilobite maladroit, le noble Pikaia et notre propre pater familias, Haikouichthys. Ça devrait être fckin awesome.

Beautiful.

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