Zuul

On estime que Zuul mesurait 6 mètres (20 pieds) de long, pour un poids de 2,5 tonnes (5 500 lb).

Les auteurs descripteurs de Zuul, Victoria Arbour et David Evans, ont noté certains traits distinctifs de Zuul. Certains d’entre eux étaient des autapomorphies, des caractères uniques qui distinguent Zuul de tous les autres ankylosauridés connus. Les caputegulae, tuiles d’armure de la tête, qui reposent sur les os nasaux, les frontaux et les pariétaux, sont imbriquées, se chevauchent et sont pointues au sommet. Les cornes squamosales, situées aux angles arrière du toit du crâne, présentent des rainures longitudinales bien visibles sur leurs surfaces latérales. Les ostéodermes situés sur le côté de la queue, à l’exception du bouton lui-même, ont un bord antérieur au profil fortement creux, tandis que leurs pointes sont décalées vers l’arrière. Le pommeau de la queue est aplati verticalement avec une hauteur inférieure à un cinquième de la longueur.

D’autres traits n’étaient pas uniques mais distinguaient Zuul de divers parents dans les Ankylosaurinae. Les caputegulae des préfrontaux, des frontopariétaux et des supraorbitaux moyens sont de forme pyramidale, contrairement aux caputegulae coniques chez Nodocephalosaurus et Talarurus. La corne squamosale fait saillie jusqu’en arrière du bord arrière du toit du crâne, comme chez le Scolosaurus mais différemment de l’Anodontosaurus, de l’Euoplocephalus ou du Ziapelta. Les caputegulae derrière l’orbite sont petites et peu distribuées, à nouveau comme chez Scolosaurus mais différentes d’Anodontosaurus, Euoplocephalus ou Ziapelta. Les ostéodermes sur le manche de la massue de la queue sont relativement plus grands et plus pointus que ceux des ankylosauriens asiatiques de la formation Nemegt de Mongolie.

Anatomie crânienneModification

Crâne par dessus et par dessous

Avec une longueur d’environ 50 centimètres (20 in), le crâne de Zuul est de taille considérable, n’étant surpassé parmi les ankylosaures de Laramidia (ouest de l’Amérique du Nord) que par les trois crânes connus d’Ankylosaurus, les spécimens AMNH 5214, AMNH 5895 et CMN 8880. Le crâne est également assez plat mais ceci est en partie dû à la compression. Le museau est large et tronqué à l’avant. Les narines osseuses sont dirigées vers l’avant. Dans chaque narine, une seule ouverture nasale est visible, peut-être homologue à l' »ouverture A » chez les espèces apparentées.

En arrière d’une paire étroite de plaques d’armure nasale, des rangées de caputegulae s’étendent vers l’arrière. Les deux rangées avant sont constituées de paires de plaques rectangulaires. Une partie de la troisième rangée est constituée d’une petite caputegula centrale hexagonale. Plus à l’arrière, les ostéodermes deviennent tous carrés ou hexagonaux de profil et plus fortement imbriqués. Au-dessus de l’orbite, les supraorbitaux avant et arrière forment une arête vive, dépassant latéralement. Au fond de chaque orbite, une plaque osseuse est présente. Des plaques similaires chez des spécimens d’Euoplocephalus et de Dyoplosaurus ont été signalées par Walter Preston Coombs comme des paupières osseuses. Les cornes squamosales situées aux coins arrière du toit du crâne sont robustes et de forme pyramidale. Elles présentent une quille pointue au sommet et de profondes rainures en direction de l’extrémité. Les cornes quadratojugales situées sur les joues inférieures sont également robustes, avec un bord antérieur convexe et un bord postérieur droit. Elles sont considérées comme étant principalement des excroissances des os quadratojugaux eux-mêmes.

Mâchoires inférieures et dents

La mâchoire inférieure est longue et basse. A sa face arrière, une grande plaque d’armure est présente. Selon Arbour et Evans, il ne s’agit pas d’un ostéoderme fusionné, mais plutôt d’une excroissance des os de la mâchoire eux-mêmes. La fosse adductrice, l’ouverture par laquelle les muscles fermant la mâchoire pénétraient dans son intérieur creux, est relativement petite et peu profonde. Le dentaire, l’os portant les dents, à l’avant, s’incurve fortement vers l’intérieur. Ainsi, les deux dentaires réunis avaient un profil adapté au large museau. La rangée de dents a une longueur d’environ 16 centimètres.

À la face inférieure arrière de la mâchoire inférieure droite, de nombreux ossicules, de petites écailles osseuses, sont visibles. Les plus grands d’entre eux sont rectangulaires et mesurent jusqu’à 14 mm (0,55 in) de haut. Ils se trouvent directement sous la grande plaque d’armure. Encore plus bas, des rangées de plus petits ossicules hexagonaux ou en forme de diamant sont positionnés, d’environ 6 mm (0,24 in) de diamètre, regroupés en rosettes.

Les dents sont placées en rangées de dents qui, ensemble, ont un profil cannelé. Les rangées de dents des mâchoires supérieures portent environ dix-huit à vingt dents. Celles des mâchoires inférieures portent vingt-huit dents. Les dents sont petites, en forme de feuille et aplaties transversalement. Les dents antérieures de la denture ont une largeur de base, mesurée de l’avant à l’arrière, d’environ 6 mm (0,24 in). La hauteur de leur couronne est d’environ 7 mm (0,28 in). Les dents ont au total douze à quatorze cuspides sur leurs bords. La cuspide qui forme la pointe de la dent est décalée vers l’arrière. Autour du collet de la couronne, un cingulum épaissi, ou tablette, est présent.

TailEdit

Queue, avec des inserts de détails

Du reste du squelette, seule la queue avait été préparée en 2017. La queue a une longueur totale de 278 centimètres (109 in). La queue est divisée en vertèbres caudales antérieures « libres » de la base et en une « massue caudale » à l’arrière. Dans ce dernier organe, Coombs distingue à nouveau un « manche » et un « pommeau ». La massue caudale, y compris le manche, a une longueur de 210 centimètres (83 in), un record parmi les ankylosauridés nord-américains.

Dans le manche, treize vertèbres sont présentes. Probablement trois autres sont recouvertes par le pommeau. Pour augmenter les chances d’une déformation plastique dommageable lors de l’impact du pommeau, le manche est une structure rigide, le manque de flexibilité étant causé par des connexions spéciales entre les vertèbres. Les deux processus articulaires antérieurs, les prézyapophyses, sont fortement allongés et recouvrent la moitié de la vertèbre précédente. Elles forment une structure en V, dont les branches sont inclinées à environ 20°. Leurs facettes articulaires sont tournées vers le haut et embrassent l’épine neurale de la vertèbre précédente. Cette épine est cunéiforme et pliée vers l’arrière avec une surface supérieure plate pour s’insérer dans le V. De cette façon, une série de connexions imbriquées est formée, couvrant toute la surface supérieure du manche. Le manche est encore rigidifié par des faisceaux de tendons ossifiés, étroitement attachés aux côtés des vertèbres. Les tendons mesurent plus de 50 centimètres de long et 5 à 8 mm de diamètre, avec des extrémités effilées.

Le long des côtés du manche court une série de cinq paires d’ostéodermes. Zuul est le premier ankylosauridé américain chez lequel de tels ostéodermes de poignée ont réellement été découverts ; ils n’avaient été que supposés pour d’autres espèces. Sur les vertèbres libres de la base de la queue, trois autres paires sont présentes. Entre les grands ostéodermes se trouvent des osselets plus petits. Les ostéodermes latéraux de la queue sont aplatis et ont un profil triangulaire en vue de dessus, avec une pointe acérée. Ceux situés plus à l’avant ont une pointe plus aiguë, étant plus longs que larges. Ils ont presque la forme d’un triangle équilatéral avec des bords avant et arrière droits. Plus à l’arrière, les triangles sont plus bas et plus larges. À partir de la cinquième paire, les bords antérieurs deviennent plus longs et fortement concaves, compensant la pointe à l’arrière. La dernière paire, immédiatement avant le pommeau, est fortement arrondie.

La queue de Zuul comparée à celles d’autres ankylosaures

Les trois paires d’ostéodermes latéraux antérieurs sont recouvertes d’une pellicule noire qui pourrait être le vestige de leurs gaines de kératine originales. Si c’est le cas, celles-ci ont ajouté 1 à 2 centimètres (0,39-0,79 in) à leur longueur. Les gaines présentent des rainures et des crêtes claires dirigées vers la pointe. Sur l’ostéoderme gauche de la troisième paire, une structure en couches est visible à sa base, ressemblant à la construction des bases de cornes chez les bovidés. Au niveau des ostéodermes arrière, le revêtement de la pellicule est incomplet, montrant que la structure osseuse sous-jacente ne se conforme pas aux rils de la gaine car elle est beaucoup plus lisse.

Le bouton est relativement grand avec une longueur de 52,5 centimètres (20,7 in), une largeur de 36,8 centimètres (14,5 in) et une hauteur verticale de 8 centimètres (3,1 in). Le gros du bouton est formé par une paire de grands ostéodermes, chacun positionné sur le côté. Chez l’individu holotype, l’ostéoderme latéral gauche est nettement plus long que le droit, ce qui donne au bouton dans son ensemble un profil plutôt asymétrique. Cet ostéoderme recouvre également le dernier épi triangulaire gauche. Le profil général du bouton est ovale car les pointes ou les quilles sont absentes. Les ostéodermes latéraux se touchent presque à la face supérieure ; à la face inférieure, un hiatus médian est présent. À l’arrière du bouton, un groupe de petits ostéodermes est positionné. Les coins extérieurs de ce groupe sont formés par deux éléments en forme de trapèze. L’extrême arrière est formé par un ostéoderme médian triangulaire couvrant. Dans son ensemble, l’amas arrière présente un bord postérieur droit en vue de dessus. Le tissu osseux du bouton présente une texture spongieuse avec de nombreux puits.

En dehors de ces structures osseuses, la queue conserve également des écailles non osseuses. Il ne s’agit pas d’empreintes de peau mais de restes du tissu cutané kératinique lui-même. De tels restes d’écailles fossiles sont excessivement rares. Entre la troisième paire d’ostéodermes de la queue, une rangée transversale de cinq grandes écailles est présente. Derrière elle, une autre rangée est visible, allant plus vers le bas, et contenant deux écailles. Les écailles sont relativement grandes et ont un diamètre compris entre 5 et 6,5 centimètres (2,0-2,6 in). En coupe transversale, elles ont la forme d’un cône tronqué avec un sommet arrondi pointant légèrement vers l’arrière. Des écailles plus dispersées sont visibles à la base de la quatrième paire d’ostéodermes et à la base avant de la cinquième paire.

.

Laisser un commentaire

Votre adresse e-mail ne sera pas publiée. Les champs obligatoires sont indiqués avec *