Axolotl

Axolotl
Leucistisch exemplaar
Conservatie status
Kritisch bedreigd
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Klasse: Amphibia Orde: Caudata Familie: Ambystomatidae Genus: Ambystoma Soorten: Mud.Kipsus
Binomienaam
Mudou Kipsus (Shaw, 1789)

Axolotl (of ajolote) is de gewone naam voor de salamander Ambystoma mexicanum, die de bekendste is van de Mexicaanse neotenische molsalamanders die tot het tijgersalamandercomplex behoren. De larven van deze soort ondergaan geen metamorfose naar een landvorm, zodat de geslachtsrijpe volwassen dieren hun larvale kenmerken niet verliezen en aquatisch blijven, met uitwendige kieuwen. (Er zijn uitzonderlijke omstandigheden waarin de metamorfose kan worden opgewekt.) De soort is afkomstig uit het meer onder Mexico City.

Hoewel de axolotl slechts in één klein gebied ter wereld voorkomt, is hij welbekend. Zijn uniciteit draagt bij tot de menselijke verwondering over de natuur en axolotls worden op grote schaal gebruikt voor wetenschappelijk onderzoek op gebieden als regeneratievermogen, hartafwijkingen en wervelontwikkeling. Hun vermogen om de meeste lichaamsdelen te regenereren, hun gemak waarmee ze kunnen worden gekweekt en hun grote embryo’s zijn de belangrijkste redenen waarom ze als modelorganisme voor onderzoek kunnen worden gebruikt. Axolotls worden algemeen als huisdier gehouden in de Verenigde Staten, Groot-Brittannië (onder de spelling Axlotl), Australië, Japan, en andere landen.

Axolotls mogen niet worden verward met watersalamanders, het larvale stadium van de nauw verwante tijgersalamanders (Ambystoma tigrinum en Ambystoma mavortium), die wijdverspreid zijn in een groot deel van Noord-Amerika en die ook af en toe neotenisch worden. Evenmin zijn ze te verwarren met modderpuppy’s (Necturus spp.), volledig aquatische salamanders die niet verwant zijn aan de axolotl, maar die een oppervlakkige gelijkenis vertonen.

Beschrijving

Als salamanders (lid van de amfibieënorde Caudata) missen axolotls schubben en klauwen, hebben ze bij alle larven, juvenielen en adulten een staart, en hebben ze voorste en achterste ledematen die meestal ongeveer even groot zijn en loodrecht op het lichaam staan (Larson et al. 2006). Ze hebben de kenmerkende slanke lichamen, korte poten, lange staarten, en een vochtige, gladde huid van salamanders.

Salamanders hebben over het algemeen een tweefasige levenscyclus, gekenmerkt door een aquatisch larvenstadium met uitwendige kieuwen en een terrestrische volwassen vorm die gebruik maakt van longen of ademt via de vochtige huid (Larson et al. 2006). Axolotls blijven echter hun hele leven in het water leven en ondergaan geen metamorfose tot een volwassen dier, maar behouden hun jeugdkenmerken. Onder bepaalde experimentele en milieuomstandigheden kunnen ze wel een gedaanteverwisseling tot volwassene ondergaan.

Axolotls behoren tot het Ambystoma tigrinum (Tijgersalamander)-complex, samen met alle andere Mexicaanse Ambystoma-soorten. Ambystoma, de molsalamander, is een geslacht van salamanders dat endemisch is voor Noord-Amerika. Het geslacht is beroemd geworden door de aanwezigheid van de axolotl, die veel wordt gebruikt voor onderzoek, en de tijgersalamander (Ambystoma tigrinum, Ambystoma mavortium).

Een geslachtsrijpe volwassen axolotl, 18-24 maanden oud, varieert in lengte van 15-45 cm (6-18 inches), hoewel een grootte van bijna 23 cm (9 inches) het meest voorkomt en groter dan 30 cm (12 inches) zeldzaam is. Hun kop is breed en hun ogen hebben geen oogleden. Hun ledematen zijn onderontwikkeld en hebben lange, dunne vingers. Mannetjes zijn te herkennen aan hun gezwollen cloaca, bekleed met papillen, terwijl vrouwtjes opvallen door hun bredere lichaam vol eitjes.

Volwassen axolotls hebben kenmerken die typisch zijn voor salamanderlarven, waaronder uitwendige kieuwen en een staartvin die zich uitstrekt van achter de kop tot aan de luchtopening. Drie paar uitwendige kieuwstelen (rami) ontspringen achter hun kop en worden gebruikt om zuurstofrijk water te verplaatsen. De uitwendige kieuwlamellen zijn bekleed met filamenten (fimbriae) om de oppervlakte voor gasuitwisseling te vergroten. Onder de uitwendige kieuwen zitten vier kieuwspleten verborgen, bekleed met kieuwrakers. Axolotls hebben nauwelijks zichtbare overgebleven tanden, die zich tijdens de metamorfose zouden hebben ontwikkeld. De belangrijkste methode om zich te voeden is door middel van zuigen, waarbij de kieuwrasters in elkaar grijpen om de kieuwspleten te sluiten. Voor de ademhaling worden uitwendige kieuwen gebruikt, hoewel ook buccaal pompen (lucht van de oppervlakte opzuigen) kan worden gebruikt om hun longen van zuurstof te voorzien.

Axolotls hebben vier verschillende kleuren, twee algemeen voorkomende kleuren en twee mutanten. De twee natuurlijk voorkomende kleuren zijn wildtype (variërende bruintinten, gewoonlijk met vlekken) en melanoïde (zwart). De twee mutantkleuren zijn leucistisch (lichtroze met zwarte ogen) en albino (goudkleurig, geelbruin of lichtroze met roze ogen).

Habitat en ecologie

De axolotl komt alleen voor in het Xochimilco- en het Chalco-meer in Centraal-Mexico. Helaas voor de axolotl bestaat het Chalco-meer niet meer, omdat het door de mens is drooggelegd om periodieke overstromingen te voorkomen, en het Xochimilco-meer is nog slechts een glimp van wat het ooit was en bestaat voornamelijk uit kanalen. De watertemperatuur in Xochimilco stijgt zelden boven de 20°C (68°F), hoewel het kan dalen tot 6 of 7°C (43°F) in de winter, en misschien lager. De wilde populatie is onder zware druk komen te staan door de groei van Mexico Stad. Axolotls worden ook als voedsel verkocht op Mexicaanse markten, en waren een hoofdbestanddeel van het Azteekse dieet. Ze staan momenteel op de CITES-lijst van bedreigde diersoorten en op de IUCN-lijst van ernstig bedreigde in het wild levende diersoorten, waarvan de populatie afneemt.

Hun habitat is zoals dat van de meeste neotenische soorten – een hooggelegen waterlichaam omgeven door een riskante landomgeving. Deze omstandigheden worden verondersteld neotenie te bevorderen. Een terrestrische populatie Mexicaanse tijgersalamanders bewoont echter de habitat van de Axolotl en plant zich voort.

Axolotl’s neotenie

Axolotls vertonen een eigenschap die neotenie wordt genoemd. Dit betekent dat de volwassen dieren van een soort eigenschappen behouden die voorheen alleen bij jonge dieren werden waargenomen. Dat wil zeggen dat ze geslachtsrijp worden zonder een metamorfose te ondergaan.

Vele soorten binnen het axolotl-geslacht zijn ofwel volledig neotenisch of hebben neotenische populaties. Bij de axolotl wordt de metamorfose veroorzaakt door een gebrek aan schildklierstimulerend hormoon, dat wordt gebruikt om de schildklier aan te zetten tot de productie van thyroxine bij transformerende salamanders.

In tegenstelling tot sommige andere neotenische salamanders (sirenen en Necturus), kunnen axolotls tot metamorfose worden aangezet door een injectie met jodium (gebruikt bij de productie van schildklierhormonen) of door injecties met thyroxinehormoon. Een andere methode om een gedaanteverwisseling teweeg te brengen, die echter zelden succes heeft, bestaat erin een axolotl in goede conditie in een ondiepe bak in een vivarium te brengen en het waterpeil langzaam zo te verlagen dat de axolotl moeite heeft onder water te komen. De axolotl zal dan, over een periode van weken, langzaam metamorfoseren tot een volwassen salamander. Tijdens de transformatie moet de lucht in het vivarium vochtig blijven en moet de volwassen axolotl worden besproeid met een fijne nevel van zuiver water. De kans dat het dier via deze methode kan metamorfoseren is uiterst klein, en de meeste pogingen om metamorfose teweeg te brengen leiden tot de dood. Dit is waarschijnlijk te wijten aan de sterke genetische basis voor neotenie bij axolotls in het laboratorium en bij gezelschapsdieren, waardoor maar weinig dieren in gevangenschap het vermogen hebben om uit zichzelf te metamorfoseren.

Spontane metamorfose komt zeer zelden voor, maar pogingen om dit kunstmatig te doen kunnen het best worden overgelaten aan getrainde wetenschappers. Kunstmatige metamorfose verkort ook drastisch de levensduur van de axolotl, als ze het proces al overleven. Een axolotl in neotype leeft gemiddeld 10-15 jaar (hoewel een exemplaar in Parijs 25 jaar zou zijn geworden), terwijl een gemetamorfoseerd exemplaar nauwelijks ouder wordt dan vijf jaar. De volwassen vorm lijkt op een terrestrische Mexicaanse tijgersalamander, maar heeft verschillende verschillen, zoals langere tenen, die zijn status als aparte soort ondersteunen.

Gebruik als modelorganisme

Zes volwassen axolotls (waaronder een leucistisch exemplaar, lichtroze met zwarte ogen) werden in 1863 vanuit Mexico-Stad naar de “Jardin des Plantes” in Parijs verscheept. Auguste Duméril, zich niet bewust van hun neotenie, was verbaasd toen hij, in plaats van de axolotl, in het vivarium een nieuwe soort aantrof, gelijkend op de salamander. Deze ontdekking was het beginpunt van het onderzoek naar neotenie. Het is niet zeker dat de Mexicaanse tijgersalamanders niet in de oorspronkelijke zending waren opgenomen. De overlevende neotenen worden verondersteld de voorouders te zijn van de meerderheid van de bestaande axolotls als huisdier en in laboratoria.

De Tsjechische fysioloog Vilem Laufberger gebruikte schildklierhormooninjecties om een axolotl te laten uitgroeien tot een volwassen salamander op het land. Het experiment werd herhaald door de Engelsman Julian Huxley, die niet wist dat het experiment al eerder was uitgevoerd, met gebruikmaking van gemalen schildklierhormonen. (Aldous Huxley’s After Many a Summer was geïnspireerd door de experimenten van zijn broer met axolotls). Sindsdien zijn er vaak experimenten gedaan met injecties met jodium of verschillende schildklierhormonen om de metamorfose op te wekken.

Heden ten dage wordt de axolotl nog steeds in onderzoek gebruikt als modelorganisme en worden er grote aantallen in gevangenschap gefokt. Axolotls zijn bijzonder gemakkelijk te kweken in vergelijking met andere salamanders van hun familie, die bijna nooit in gevangenschap worden gekweekt vanwege de eisen die een leven op het land stelt. Een aantrekkelijke eigenschap voor onderzoek is het grote en gemakkelijk te manipuleren embryo, dat het mogelijk maakt de volledige ontwikkeling van een gewerveld dier te bekijken. Axolotls worden gebruikt voor onderzoek naar hartafwijkingen omdat er een mutant gen in voorkomt dat hartfalen bij embryo’s veroorzaakt. Aangezien de embryo’s bijna tot het uitkomen van het ei overleven zonder hartfunctie, is de afwijking zeer goed waarneembaar. Ook de aanwezigheid van verschillende kleurvarianten is uitgebreid bestudeerd.

De eigenschap van de salamander die de meeste aandacht trekt, is zijn genezende vermogen: De axolotl geneest niet door littekenvorming en is in staat in een tijdsbestek van maanden hele verloren aanhangsels te regenereren, en in bepaalde gevallen ook meer vitale structuren. Bij sommige axolotl’s zijn zelfs de minder vitale delen van hun hersenen hersteld. Zij kunnen ook gemakkelijk transplantaten van andere individuen aanvaarden, met inbegrip van ogen en delen van de hersenen, waardoor deze vreemde organen weer volledig functioneel worden. In sommige gevallen is van axolotls bekend dat zij een beschadigde ledemaat herstellen en een extra ledemaat regenereren, waardoor zij een extra aanhangsel krijgen dat voor eigenaren van gezelschapsdieren aantrekkelijk is als nieuwigheid. Bij gemetamorfoseerde individuen is het vermogen tot regeneratie echter sterk verminderd. De axolotl wordt daarom gebruikt als model voor de ontwikkeling van ledematen bij gewervelde dieren.

Voeding

De axolotl is carnivoor en eet in het wild kleine prooien zoals wormen, insecten en kleine vissen.

In gevangenschap kunnen axolotls worden gevoerd met een verscheidenheid aan gemakkelijk verkrijgbaar voedsel, waaronder forel- en zalmpellets, bevroren of levende bloedwormen, regenwormen en af en toe waswormen. Axolotls houden ook van runderlever en soms van kleine garnalen. Runderhart wordt soms aanbevolen, maar is geen goede keuze voor het dier, omdat eiwitten van zoogdieren niet gemakkelijk verteerbaar zijn. Kleine juvenielen kunnen met Daphnia of pekelkreeftjes worden gevoederd tot zij oud genoeg zijn voor het grotere voedsel. Axolotls vinden voedsel door de geur, en zullen naar elke potentiële maaltijd “happen”, waarbij ze het voedsel met vacuümkracht in hun maag zuigen. Dit is de reden waarom andere dieren niet samen met axolotls mogen worden gehuisvest (met uitzondering van volwassen dieren met volwassen dieren), omdat alles wat kleiner is, steevast in hun bek terechtkomt, zelfs broertjes en zusjes. Vissen kunnen ook aan de kieuwstelen en aanhangsels van een axolotl knabbelen terwijl hij slaapt, wat tot infectie kan leiden.

• Darras, V. M., and E. R. Kühn. 1984. Difference of the in vivo responsiveness to thyrotropin stimulation between the neotenic and metamorphosed axolotl, Ambystoma mexicanum: Het falen van prolactine om de thyrotropine-geïnduceerde thyroxine-afgifte te blokkeren. Gen. Comp. Endocrinol. 56: 321-325.
• Jacobs G. F. M., R. P. A. Michielsen, and E. R. Kühn. 1988. Thyroxine en triiodothyronine in plasma en schildklieren van de neotene en gemetamorfoseerde axolotl Ambystoma mexicanum: Invloed van TRH-injecties. Gen. Comp. Endocrinol. 70 : 145-151.
• Larson, A., D. Wake, and T. Devitt, Tom. 2006. Caudata: Salamanders. Versie 05. The Tree of Life Web Project. Opgehaald op 30 maart 2007.