Identify characteristics of amniotes
Amniotes are a clade of tetrapod vertebrates comprising the reptiles, birds, and mammals. Kenmerkend voor amniotes is dat ze een ei hebben met een amnion, een aanpassing om eieren op het land te leggen of het bevruchte ei in de moeder te houden.
Amniotische embryo’s, of ze nu als ei worden gelegd of door het wijfje worden gedragen, worden beschermd en geholpen door verschillende uitgebreide membranen. Bij eutherische zoogdieren (zoals de mens) omvatten deze vliezen de amnionzak die de foetus omgeeft. Deze embryonale membranen en het ontbreken van een larvale fase onderscheiden amniotes van de tetrafoïde amfibieën.
Leerdoelen
- Benoem de klassen van dieren die amnioten zijn
- Beschrijf de belangrijkste kenmerken van amnioten
- Bespreek de evolutie van amnioten
Amniotische dieren
In het verleden, de meest gebruikelijke indeling van amnioten geweest in de klassen Mammalia, Reptilia, en Aves. Vogels stammen echter rechtstreeks af van dinosauriërs, zodat dit klassieke schema resulteert in groepen die geen echte clades zijn. Wij beschouwen vogels in deze discussie als een groep die los staat van reptielen, met dien verstande dat dit niet volledig de fylogenetische geschiedenis en verwantschappen weergeeft. In plaats daarvan plaatst de moderne fylogenetica vogels en reptielen samen in een grotere clade, hoewel vogels (en niet reptielen) de echte afstammelingen van dinosauriërs zijn.
De amnioten – reptielen, vogels en zoogdieren – onderscheiden zich van amfibieën door hun terrestrisch aangepaste ei, dat wordt beschermd door amnionmembranen. De evolutie van de amnionmembranen betekende dat de embryo’s van amniotes een eigen aquatisch milieu kregen, wat leidde tot minder afhankelijkheid van water voor de ontwikkeling en zo de amniotes in staat stelde zich uit te breiden naar drogere omgevingen. Dit was een belangrijke ontwikkeling die hen onderscheidde van amfibieën, die door hun schaalloze eieren beperkt waren tot vochtige omgevingen. Hoewel de schalen van de verschillende amniotensoorten sterk uiteenlopen, kunnen zij alle water vasthouden. De schalen van vogeleieren bestaan uit calciumcarbonaat en zijn hard, maar broos. De schalen van reptieleneieren zijn leerachtig en vereisen een vochtige omgeving. De meeste zoogdieren leggen geen eieren (met uitzondering van monotremen). In plaats daarvan groeit het embryo in het lichaam van de moeder; maar zelfs bij deze inwendige dracht zijn er nog vruchtvliezen aanwezig.
Karakteristieken van amnionen
Figuur 1. De belangrijkste kenmerken van een amniotisch ei worden getoond.
Het amniotische ei is het belangrijkste kenmerk van amnioten. Bij amniotes die eieren leggen, biedt de schaal van het ei bescherming aan het zich ontwikkelende embryo en is hij tegelijk doorlatend genoeg om de uitwisseling van kooldioxide en zuurstof mogelijk te maken. De albumine, of het eiwit, voorziet het embryo van water en eiwitten, terwijl de vettere eidooier de energievoorziening voor het embryo vormt, zoals het geval is bij de eieren van vele andere dieren, zoals amfibieën. De eieren van amnioten bevatten echter nog drie extra-embryonale membranen: het chorion, het amnion en het allantois (figuur 1).
Extra-embryonale membranen zijn membranen die in amniotische eieren aanwezig zijn en die geen deel uitmaken van het lichaam van het zich ontwikkelende embryo. Terwijl het binnenste amnionmembraan het embryo zelf omgeeft, omgeeft het chorion het embryo en de dooierzak. Het chorion vergemakkelijkt de uitwisseling van zuurstof en kooldioxide tussen het embryo en de externe omgeving van het ei. Het amnion beschermt het embryo tegen mechanische schokken en ondersteunt de hydratatie. Het allantois slaat stikstofhoudende afvalstoffen op die door het embryo worden geproduceerd en vergemakkelijkt ook de ademhaling. Bij zoogdieren zijn in de placenta membranen aanwezig die homoloog zijn aan de extra-embryonale membranen in eieren.
Aanvullende afgeleide kenmerken van amnioten zijn een waterdichte huid, door de aanwezigheid van lipiden, en costale (rib) ventilatie van de longen.
Praktijkvraag
Welke van de volgende uitspraken over de onderdelen van een ei zijn onjuist?
- Het allantois slaat stikstofhoudende afvalstoffen op en vergemakkelijkt de ademhaling.
- Het chorion vergemakkelijkt de gasuitwisseling.
- De dooier levert voedsel voor het groeiende embryo.
- De vruchtholte is gevuld met albumen.
Evolutie van amniotes
De eerste amniotes ontwikkelden zich ongeveer 340 miljoen jaar geleden tijdens het Carboon uit amfibische voorouders. De vroege amniotes divergeerden in twee hoofdlijnen kort nadat de eerste amniotes ontstonden. De eerste splitsing was in synapsiden en sauropsiden. Synapsiden omvatten alle zoogdieren, met inbegrip van uitgestorven zoogdiersoorten. Tot de synapsiden behoren ook de therapsiden, zoogdierachtige reptielen waaruit de zoogdieren zijn voortgekomen. De sauropsiden omvatten reptielen en vogels, en kunnen verder worden onderverdeeld in anapsiden en diapsiden. De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden en diapsiden zijn de structuur van de schedel en het aantal temporale fenestrae achter elk oog (figuur 2).
Figuur 2. Vergelijk de schedels en temporale fenestrae van anapsiden, synapsiden en diapsiden. Anapsiden hebben geen openingen, synapsiden hebben één opening en diapsiden hebben twee openingen.
Temporale fenestrae zijn post-orbitale openingen in de schedel waardoor spieren kunnen uitzetten en verlengen. Anapsiden hebben geen temporale fenestrae, synapsiden hebben er een, en diapsiden hebben er twee. Tot de anapsiden behoren uitgestorven organismen en op grond van de anatomie misschien ook schildpadden. Dit is echter nog steeds omstreden, en schildpadden worden soms op basis van moleculair bewijs bij de diapsiden ingedeeld. De diapsiden omvatten vogels en alle andere levende en uitgestorven reptielen.
De diapsiden divergeerden in twee groepen, de Archosauromorpha (“oude hagedisvorm”) en de Lepidosauromorpha (“geschubde hagedisvorm”) tijdens het Mesozoïcum (Figuur 3). Tot de lepidosauriërs behoren moderne hagedissen, slangen en tuatara’s. De archosauriërs omvatten moderne krokodillen en alligators, en de uitgestorven pterosauriërs (“gevleugelde hagedis”) en dinosauriërs (“verschrikkelijke hagedis”). Tot de Clade Dinosauria behoren de vogels, die uit een tak van de dinosauriërs zijn geëvolueerd.
Figuur 3. Deze grafiek toont de evolutie van amniotes. Over de plaatsing van Testudines (schildpadden) wordt momenteel nog gediscussieerd.
Praktijkvraag
Leden van de orde Testudines hebben een anapside-achtige schedel met één opening. Moleculaire studies wijzen echter uit dat schildpadden afstammen van een diapside voorouder. Waarom zou dit het geval zijn?
Check Your Understanding
Beantwoord de onderstaande vraag (vragen) om te zien hoe goed je de onderwerpen uit het vorige deel begrijpt. Deze korte quiz telt niet mee voor je cijfer en je kunt hem een onbeperkt aantal keren overdoen.
Gebruik deze quiz om je begrip te toetsen en te beslissen of je (1) de vorige paragraaf verder wilt bestuderen of (2) verder wilt gaan met de volgende paragraaf.