Doelgericht handelenEdit
Een overzicht van neuroimagingstudies, anatomische studies van de caudatus-connectiviteit, en gedragsstudies onthult een rol voor de caudatus bij executief functioneren. Een studie van Parkinson-patiënten (zie hieronder) kan ook bijdragen aan een groeiende hoeveelheid bewijs.
Een tweeledige benadering van neuroimaging (inclusief PET en fMRI) en anatomische studies leggen een sterke relatie bloot tussen de caudate en corticale gebieden die geassocieerd zijn met executief functioneren: “Niet-invasieve metingen van anatomische en functionele connectiviteit bij mensen tonen een duidelijk verband aan tussen de caudatus en uitvoerende frontale gebieden.”
Gedragsstudies geven ondertussen een andere laag aan het argument: recente studies suggereren dat de caudatus fundamenteel is voor doelgerichte actie, dat wil zeggen, “de selectie van gedrag gebaseerd op de veranderende waarden van doelen en kennis van welke acties leiden tot welke uitkomsten.” Eén zo’n studie presenteerde ratten met hefbomen die de vrijlating van een oplossing met kaneelsmaak teweegbrachten. Nadat de ratten geleerd hadden de hendel in te drukken, veranderden de onderzoekers de waarde van de uitkomst (de ratten werd geleerd een hekel aan de smaak te krijgen, ofwel door te veel van de smaak te krijgen, of door de ratten ziek te maken na het drinken van de oplossing) en de effecten werden waargenomen. Normale ratten drukten minder vaak op de hendel, terwijl ratten met laesies in het caudatus het gedrag niet zo effectief onderdrukten. Op deze manier toont de studie het verband aan tussen de caudatus en doelgericht gedrag; ratten met beschadigde caudatuskernen hadden moeite met het inschatten van de veranderende waarde van de uitkomst. In een gedragsstudie uit 2003 bij mensen werd een soortgelijk proces herhaald, maar deze keer ging het om de vraag of een ander persoon al dan niet te vertrouwen was wanneer er geld op het spel stond. Hoewel de keuze hier veel complexer was – de proefpersonen werd niet simpelweg gevraagd een hendel over te halen, maar ze moesten een groot aantal verschillende factoren tegen elkaar afwegen – was de kern van het onderzoek nog steeds gedragsselectie op basis van veranderende waarden van uitkomsten.
In het kort ondersteunen neurobeeldvorming en anatomische studies de bewering dat de caudatus een rol speelt in executief functioneren, terwijl gedragsstudies ons begrip verdiepen van de manieren waarop de caudatus sommige van onze besluitvormingsprocessen stuurt.
GeheugenEdit
De dorsale-prefrontale cortex subcorticale lus waarbij de caudatus kern betrokken is, is in verband gebracht met tekorten in het werkgeheugen, specifiek bij schizofrene patiënten. Functionele beeldvorming heeft activering van deze subcorticale lus aangetoond tijdens werkgeheugentaken bij primaten en gezonde mensen. De caudatus kan ook in verband worden gebracht met tekorten in het werkgeheugen van voor het begin van de ziekte. Het volume van de nucleus Caudatus blijkt omgekeerd evenredig geassocieerd te zijn met perseveratieve fouten bij ruimtelijke werkgeheugentaken.
De amygdala zendt directe projecties naar de nucleus Caudatus. Zowel de amygdala als de nucleus caudatus hebben directe en indirecte projecties naar de hippocampus. De invloed van de amygdala op de geheugenverwerking in de nucleus caudatus is aangetoond met de bevinding dat letsels van de verbindingen tussen deze twee structuren “de geheugenversterkende effecten van oxotremorine, toegediend in de nucleus caudatus, blokkeren”. In een studie met ratten die water-maze training kregen, werd ontdekt dat de nucleus caudate het geheugen van visueel getriggerde training verbeterde nadat amfetamine na de training in de caudate was toegediend.
LearningEdit
In een studie uit 2005 werd proefpersonen gevraagd om visuele stimuli te leren categoriseren door beelden te classificeren en feedback te krijgen op hun antwoorden. Activiteit geassocieerd met het succesvol leren classificeren (correcte categorisatie) was geconcentreerd in het lichaam en de staart van de caudatus, terwijl activiteit geassocieerd met het verwerken van feedback (het resultaat van incorrecte categorisatie) geconcentreerd was in de kop van de caudatus.
SlaapEdit
Bilaterale laesies in de kop van de caudatus kern bij katten waren gecorreleerd met een afname in de duur van diepe langzame golfslaap tijdens de slaap-waak cyclus. Met een afname van het totale volume van de diepe trage golfslaap, kan ook de overgang van het kortetermijngeheugen naar het langetermijngeheugen negatief worden beïnvloed.De effecten van verwijdering van de nucleus caudatus op het slaap-waakritme patroon van katten zijn echter niet blijvend geweest. Normalisatie is ontdekt na een periode van drie maanden na caudatekern ablatie. Deze ontdekking zou te wijten kunnen zijn aan de onderling samenhangende aard van de rollen van de nucleus caudatus en de frontale cortex in het controleren van de niveaus van activering van het centrale zenuwstelsel. De katten bij wie de caudatus was verwijderd, waren weliswaar permanent hyperactief, maar hadden een significante vermindering van de tijd voor REMS (Rapid Eye Movement Sleep), die slechts ongeveer twee maanden aanhield. Echter, afrontale katten hadden een permanente afname in REMS tijd en slechts een tijdelijke periode van hyperactiviteit.
In contrast met de associaties tussen “diepe”, REM slaap en de caudatekern, heeft een studie met EEG en fMRI metingen tijdens menselijke slaapcycli aangetoond dat de caudatekern verminderde activiteit vertoont tijdens de niet-REM slaap in alle slaapfasen. Bovendien hebben studies van het volume van de menselijke caudatekern bij personen met het congenitale centrale hypoventilatiesyndroom (CCHS) een correlatie aangetoond tussen CCHS en een significante vermindering van het volume van de linker- en rechter caudatus. CCHS is een genetische aandoening die de slaapcyclus beïnvloedt als gevolg van een verminderde ademhalingsdrang. Daarom is gesuggereerd dat de nucleus caudate een rol speelt in de menselijke slaapcycli.
EmotieEdit
De nucleus caudate is betrokken bij reacties op visuele schoonheid, en is gesuggereerd als een van de “neurale correlaten van romantische liefde”.
Aanvalsgedrag en affect worden ook gecontroleerd door de nucleus caudate. Katten met bilaterale verwijdering van de nucleus caudatus bleven objecten benaderen en volgen, in een poging om contact te maken met het doelwit, terwijl ze een vriendelijke houding vertoonden door het uitlokken van het betreden van de voorpoten en spinnen. De omvang van de gedragsreacties was gecorreleerd met de mate van verwijdering van de kernen. Rapporten van menselijke patiënten met selectieve beschadiging van de nucleus caudatus tonen unilaterale beschadiging van de nucleus caudatus resulterend in verlies van drift, obsessief-compulsieve stoornis, stimulus-gebonden perseveratief gedrag, en hyperactiviteit. De meeste van deze tekorten kunnen worden geclassificeerd als betrekking hebbend op toenaderingsgedrag, van het benaderen van een doelwit tot romantische liefde.
TaalEdit
Neuro-imaging studies laten zien dat mensen die in meerdere talen kunnen communiceren precies dezelfde hersengebieden activeren, ongeacht de taal. Een publicatie uit 2006 bestudeert dit fenomeen en identificeert de caudatus als een centrum voor taalcontrole. In misschien wel het meest illustratieve geval werd een drietalige proefpersoon met een laesie aan de caudatus geobserveerd. De patiënte behield het taalbegrip in haar drie talen, maar wanneer haar gevraagd werd taal te produceren, schakelde zij onwillekeurig tussen de drie talen. Kortom, “deze en andere bevindingen met tweetalige patiënten suggereren dat de linker caudate nodig is om lexicale en taalalternatieven te monitoren en te controleren in productietaken.”
Lokale vormveranderingen van het mediale oppervlak van de caudate zijn gecorreleerd met verbaal leervermogen voor vrouwen en het aantal perseverantiefouten op ruimtelijke en verbale vloeiendheid werkgeheugentaken voor mannen. Een groter volume van de nucleus caudatus is in verband gebracht met betere verbale vloeiendheid.
Een neurologische studie van glossolalie toonde een significante vermindering van de activiteit in de linker caudatus nucleus tijdens glossolalie vergeleken met zingen in het Engels.
DrempelcontroleEdit
De hersenen bevatten grote verzamelingen neuronen die wederzijds verbonden zijn door exciterende synapsen, en vormen zo een groot netwerk van elementen met positieve terugkoppeling. Het is moeilijk in te zien hoe een dergelijk systeem kan functioneren zonder een mechanisme om explosieve activering te voorkomen. Er zijn indirecte aanwijzingen dat de caudatus deze regulerende rol kan vervullen door de algemene activiteit van de hersenschors te meten en de drempelpotentiaal te controleren.