Fins to Feet

1.2 Aanschouw, de Tunicates!

Lees hier de inleiding tot deze Natural History (Paragraaf 1.1).

Disclaimer: Als het nog niet helemaal duidelijk was voor iedereen die deze blog leest, geen van de hieronder opgenomen kunstwerken, foto’s en videobeelden is door mij gemaakt.
Elk verhaal heeft een begin – en deze onverschrokken schrijver heeft ervoor gekozen zijn eerste slagveld te planten op de oceaanbodemsedimenten van het Cambrium, waar de vreemde en wonderbaarlijke manteldieren voor het eerst evolueerden en gedijden (waarschijnlijk). Misschien zal ik ooit in de verre toekomst mijn laatste hoofdstuk over de evolutie van de mens afmaken, achterover leunen in mijn versleten computerstoel, een koude, lange en welverdiende slok Dr. Pepper nemen en schaapachtig glimlachen. Voorlopig moeten dit soort dingen utopische dromen blijven. Ik ben nog maar net begonnen aan mijn reis op de lange, kronkelige en wonderbaarlijke weg van de Vertebrate evolutie. Laat het spel beginnen!

NOOT: Ciona intestinalis lijkt het modelorganisme voor manteldieren te zijn dat door veel van mijn bronnen wordt gebruikt – veel van de specifieke gegevens (vooral numerieke cijfers) die ik in de volgende paragrafen gebruik, hebben alleen betrekking op deze soort. Dergelijke cijfers worden aangeduid met een asterisk.

1.2.0 Tunicaten

Ze zien er misschien niet uit, maar dieren die lijken op deze kleurrijke, zij het onopvallende, koloniale zeedonderpadden zijn wellicht de voorlopers geweest van al het gewervelde leven op aarde.

Tunicaten of Urochordaten maken deel uit van een diergroep waartoe ook zeezalmen, zee-inktvissen, Pyrosomen en vele andere zakachtige filter-feeding wezens behoren.

Al sinds zij in 1816 door Jean-Baptiste Lamarck (een productieve naturalist uit het begin van de 19e eeuw die tegenwoordig in biologieboeken vaak wordt verguisd vanwege zijn onjuiste pre-Darwinistische evolutiemodel) voor het eerst als aparte taxonomische groep werden erkend, namen biologen verschillende malen aan dat zee-inktvissen en zeezalmen (en hun neven) een vreemde en weinig begrepen afstamming van weekdieren (misschien nauwe verwanten van tweekleppigen zoals mosselen en oesters) of annelidische wormen vertegenwoordigden. Een van hun eigenaardigste kenmerken was echter de beweeglijke, kikkervisachtige larvale vorm die, net als gewervelde dieren, een duidelijke kop en een gespierde staart had. Toch vermoedden maar weinigen dat wij een nauwere gemeenschappelijke afstamming hebben met deze nederige sponsachtige wezens dan met de levendige en verbazingwekkend succesvolle geleedpotigen of de griezelig intelligente koppotige weekdieren.

In feite, zoals we zullen zien, is de gelijkenis van de manteldier-larve met het kikkervisje niet geheel toevallig.

Dankzij de inspanningen van een begaafd Russisch embryoloog, Alexander Kowalevsky genaamd, heeft men kunnen vaststellen dat de manteldierlarven de volgende belangrijke kenmerken bezitten:

– Kieuwspleten (die in het volwassen leven worden gebruikt om zich met filters te voeden)

– Een flexibele, ondersteunende staafachtige structuur, de notochorda genaamd, die over de lengte van de staart loopt. Deze staaf is samengesteld uit kraakbeen – hetzelfde stijve en toch flexibele weefsel dat in de neus en het oor van de mens wordt aangetroffen. Men kan het beschouwen als een soort proto-ruggengraat, hoewel de vergelijking niet helemaal opgaat.

– Een staart

– Een dorsaal (langs de rug gelegen) zenuwkoord

In het algemeen wordt elk organisme dat deze vier kenmerken op enig moment in zijn levenscyclus bezit, een Chordaat genoemd (een organismefylum waartoe onder meer zee-inktvissen, lancetvissen en gewervelde dieren zoals wij behoren). Gewervelde dieren onderscheiden zich van andere chordaten door de aanwezigheid van een stijve, gesegmenteerde wervelkolom die tijdens de embryonale ontwikkeling de primitieve notochorda vervangt.

1.2.1 Biologie van de manteldieren

Anatomische beschrijvingen zijn onhandelbaar en oninteressant. Daarom zal ik mijn best doen om mijn beknopt overzicht van de anatomie van de manteldieren tot zo weinig mogelijk zinnen te beperken. Ik zal de essentiële feiten onderstrepen die een belangrijke rol zullen spelen in ons verhaal.

(Van www.earthlife.net)

De meeste manteldieren zijn immobiel – verankerd aan de oceaanbodem door kleine wortelachtige processen die villi* worden genoemd. Ze hebben twee gelobde openingen – één waardoor het water de lichaamsholte binnenkomt (de incurrente sifon of mond) en een andere waardoor het water de lichaamsholte verlaat (de excurrente sifon). Met behulp van ronde spieren kunnen manteldieren deze twee openingen verlengen, verkorten, buigen, sluiten en openen.

Het lichaam van de manteldier kan worden verdeeld in een bovenste (faryngeale) en een onderste (abdominale) regio. Het bovenste deel bevat een keelholte, het onderste deel de spijsverterings- en voortplantingsorganen en een rudimentair hart.

Tunicaten hebben geen bloedvaten en het bloed klotst rond in grote sinussen en ruimten in het lichaamsweefsel. De verhouding tussen oppervlakte en lichaamsvolume is zo groot dat ze voor de ademhaling afhankelijk zijn van de diffusie van kooldioxide en zuurstof door de huid.

(Wauw. Vioolsolo’s kunnen zelfs filtervoedsel intensief doen lijken.)

Manteldieren zijn de enige wezens in het dierenrijk die cellulose kunnen produceren (de stof die in de celwanden van planten zit). De epidermis (huid) van de manteldier scheidt een taaie en vaak ondoorzichtige beschermende laag af die de test (of “tuniek” – vandaar de naam) wordt genoemd.

Een groef in de wand van de keelholte scheidt slijm af dat helpt plankton te vangen.

Bij de mens bevindt de keelholte zich in de bovenhals, net voorbij de mondholte. Het is dan ook niet verwonderlijk dat de keelholte van de manteldieren zich ook achter de mondholte bevindt. De keelholte is in wezen een langwerpige elliptische zak in een grotere kamer, het atrium.

Misschien onverwacht is de hoofdfunctie van de kieuwspleten van de manteldieren niet de ademhaling, maar de filtratie. Voedseldeeltjes (hoofdzakelijk plankton) die in de keelholte worden gebracht, worden uit het water gefilterd (doordat het water met kracht door de kieuwspleten wordt uitgestoten) en vervolgens naar de darm gebracht. Fecaliën worden uit het lichaam verwijderd via de uitwendige sifon. De manteldieren zijn wonderbaarlijke filter-feeders – zij kunnen honderden liters water per dag filtreren en een aanzienlijk deel van de bacteriën (meer dan 90%) uit het water verwijderen.

Het water daarentegen komt onmiddellijk na de filtratie in de boezem terecht en verlaat het lichaam via de uitwendige sifon. Het kloppen van miljoenen subcellulaire haarachtige structuren, cilia genaamd, is verantwoordelijk voor het in stand houden van een regelmatige waterstroom.

Tunicaten hebben ook een primitief spierstelsel van longitudinale (van de inkomende sifon naar de basis) en circulaire spieren die de manteldier helpen van vorm te veranderen en de sifons te openen en te sluiten. Tussen de twee sifonen is een kleine verzameling zenuwcellen (ganglia genaamd) waargenomen, die vergelijkbaar kan zijn met het diencephalon van gewervelde dieren. Er is ook een neurale klier aanwezig – deze zou voorouder kunnen zijn van de hypofyse. In tegenstelling tot sponzen kunnen manteldieren wel op aanraking reageren.

Bij veel manteldiersoorten kunnen de individuen zich verzamelen om grote kolonies te vormen.

Manteldieren zijn zeer algemeen voorkomende ongewervelde zeedieren, die niet allemaal noodzakelijk sedentair zijn. Sommige zijn vrijzwemmend. Sommige zeezalmen, bijvoorbeeld, gebruiken hun uitwaaierende sifons voor straalaandrijving!

1.2.2 De larven

Ik vrees dat ik in de voorgaande paragrafen een aanzienlijk deel van mijn lezerspubliek heb weggejaagd. Maakt u zich geen zorgen als u niet onmiddellijk de relatieve posities en functies van alle anatomische referentiepunten waarover ik het de laatste paar honderd woorden heb gehad, kunt doorgronden. Voor ons doel is het voldoende als u zich goed kunt indenken dat –

1) manteldieren voor het grootste deel kleine zakvormige bodemdiertjes zijn die zich voeden met plankton.

2) Ze zijn nauw verwant aan gewervelde dieren

“Maar”, zou de oplettende lezer kunnen tegenwerpen, “je hebt ons nog steeds niet laten zien hoe kleine sponsachtige wezens in visachtige wezens zouden kunnen veranderen!”

Dat heb ik inderdaad niet gedaan. Ik ben slordig geweest in mijn organisatie en tempo. Maar misschien wordt deze vraag in de volgende paragrafen afdoende beantwoord.

De meeste manteldieren zijn hermafrodieten. Ze werpen eitjes en sperma uit in het zeewater via de excurrente sifon. De bevruchting vindt plaats in open water. De embryonale ontwikkeling verloopt verbazend snel. Volledig gevormde kikkervisachtige larven komen binnen 25* uur uit.

De manteldierlarve heeft een vrij leven van slechts 6 tot 36* uur voordat ze zich vasthecht aan een hard substraat en metamorfoseert tot de sessiele volwassen vorm. Hij gebruikt drie haarachtige structuren op de kop om zich aan de bodem te verankeren.

Zoals eerder in dit bericht opgemerkt, bezitten de larven een kraakbeenachtige notochorda die langs de staart en een deel van de rug loopt. De staart alleen al maakt 4/5e* van de lengte van het dier uit. Het dier is in het begin slechts 1-2 cm* lang. Het lichaam is bedekt met test. Het voorste uiteinde van het zenuwstreng is verbreed tot een hersenblaasje (gelijk aan de hersenen van de gewervelde dieren). De kop draagt ook een oogvlek (een zeer primitief oog dat veranderingen in lichtintensiteit en richting kan waarnemen) en een otoliet (gevoelig voor lineaire versnelling en de aantrekkingskracht van de zwaartekracht – deze functies worden uitgevoerd door een gespecialiseerd binnenoor in hogere chordaten).

Tijdens de metamorfose gaan veel van deze intrigerende kenmerken verloren (de manteldier verteert zelfs zijn eigen hersenen).

De overeenkomsten tussen de manteldierlarven en de gewervelde dieren zijn frappant. Deze overeenkomsten worden beschreven in 1.2.0.

Het is mogelijk, en niet geheel ongewoon bij manteldieren, dat jeugdkenmerken door een organisme worden behouden tot in de volwassen fase door een proces dat neotenie wordt genoemd (ook wel Paedomorfose genoemd). Dergelijke individuen kunnen nog steeds geslachtsrijp worden en zich voortplanten. De eerste visachtige chordaten stammen wellicht af van neotene manteldierlarven. Paedomorfose of Neotenie kan een belangrijke rol spelen in de evolutie. Uit Wikipedia:

“Neotenie speelt een rol in de evolutie, als een middel waarmee, in de loop van generaties, een soort een belangrijke fysieke verandering kan ondergaan. In dergelijke gevallen wordt de neotene vorm van een soort zijn “normale” volwassen vorm, niet langer afhankelijk van omgevingsprikkels om de volwassenheid te remmen. Het mechanisme hiervoor zou een mutatie kunnen zijn in of interacties tussen genen die betrokken zijn bij rijping, waardoor hun functie verandert en dit proces wordt belemmerd”

De stap tussen mantellarven en antediluviaanse “beenloze” visachtige wezens is niet zo moeilijk.

In feite behouden leden van één klasse manteldieren, namelijk de Larvacea, hun gespierde larvale staart tot aan de volwassenheid en zijn het vrijzwemmende wezens. We zullen een andere groep ongewervelde chordaten bestuderen, die nog meer op vissen lijken – zelfs in de volwassen stadia.

1.2.3 Waarom is de notochorda/proto-backbone evolutionair gezien zinvol?
We moeten niet vergeten dat het larvale stadium van de manteldieren in wezen een verspreidingsvorm is. De kikkervisjes zijn zelfs niet in staat om zich te voeden. De larven zijn uitgerust met zintuigen (zie boven), in de eerste plaats om geschikte plaatsen te zoeken om zich te vestigen – niet om voedsel te vinden of aan predatie te ontsnappen, zoals bij de meeste moderne gewervelde dieren. Misschien waren manteldieren die hun larven over een groter gebied konden verspreiden, bevoordeeld door natuurlijke selectie, en hadden zij daardoor meer succes bij de voortplanting. De notochorda, in zijn vroegste vorm, lijkt een aanpassing te zijn geweest voor een efficiënte voortbeweging (onder mantellarven in ieder geval). De mantellarven bewegen zich voort door hun lichaam in een reeks zijwaartse krommingen of golvingen te werpen (vergelijkbaar met de manier waarop palingen zich voortbewegen). Dit soort beweging geeft het lichaam een aanzienlijke voorwaartse stuwkracht (waardoor de larven verder en sneller kunnen reizen). Zonder de aanwezigheid van een stijve ondersteunende structuur zoals de notochorda, zou het lichaam eenvoudigweg verkorten of telescoperen wanneer de blokken spiervezels die bij dit soort beweging betrokken zijn (samen myomeren genoemd), samentrekken. Zonder de notochorda zou een dergelijke voortbeweging dus tamelijk inefficiënt, zo niet onmogelijk zijn.

Terrestrische planten hebben allerlei wonderlijke en verbazingwekkende mechanismen voor zaadverspreiding bedacht – van winterharde, met vloeistof gevulde kokosnoten tot vederachtige paardenbloemzaden. Misschien zijn onze eigen ruggengraten eerst geëvolueerd onder invloed van soortgelijke diversifiërende “trends” – zij het in een aquatisch milieu en in een ander koninkrijk van leven.

Het verhaal dat ik hierboven heb weergegeven is niet vrij van controverse – maar ik heb mijn best gedaan met de bronnen die ik bij de hand heb en met mijn eigen kennis.

Mijn excuses als deze post overdreven droog of technisch was. Wanhoop niet. Nu de manteldieren veilig uit de weg zijn geruimd, zullen we in het volgende bericht 550 miljoen jaar teruggaan in de tijd en onze vroegste oorsprong in een verloren Cambrium-oceaan onderzoeken. We zullen de woeste Anomalacaris ontmoeten, de onhandige trilobiet, de nobele Pikaia en onze eigen pater familias, Haikouichthys. Dat moet geweldig zijn.

Mooi.