Het zelfzuchtige gen was bijzonder populair toen het voor het eerst werd gepubliceerd, en veroorzaakte “een stille en vrijwel onmiddellijke revolutie in de biologie”, en het wordt nog steeds veel gelezen. Er zijn meer dan een miljoen exemplaren van verkocht en het is in meer dan 25 talen vertaald. Voorstanders stellen dat het centrale punt, dat het repliceren van het gen het object van selectie is, de verklaring van evolutie die Charles Darwin gaf voordat de basismechanismen van de genetica werden begrepen, op nuttige wijze aanvult en uitbreidt.
Volgens de etholoog Alan Grafen wordt de acceptatie van adaptionistische theorieën belemmerd door een gebrek aan een mathematische unificerende theorie en door de overtuiging dat alles wat in woorden alleen staat, verdacht moet zijn. Volgens Grafen verklaren deze moeilijkheden, samen met een aanvankelijk conflict met populatiegenetica-modellen ten tijde van de introductie ervan “waarom binnen de biologie de aanzienlijke wetenschappelijke bijdragen die het levert ernstig worden onderschat, en waarom het voornamelijk wordt gezien als een werk van expositie.” Volgens de vergelijkende psycholoog Nicky Hayes “presenteerde Dawkins een versie van de sociobiologie die zwaar leunde op metaforen uit het gedrag van dieren, en deze extrapoleerde…Een van de zwakke punten van de sociologische benadering is dat deze de neiging heeft om alleen bevestigende voorbeelden te zoeken uit de enorme diversiteit aan dierlijk gedrag. Dawkins week niet af van deze traditie.” Meer in het algemeen stellen critici dat The Selfish Gene de relatie tussen genen en het organisme oversimplificeert. (Zie als voorbeeld Thompson.)
The Selfish Gene heeft na de vertaling in 1980 de sociobiologie in Japan verder gepopulariseerd. Met de toevoeging van het boek van Dawkins aan het bewustzijn van het land, deed de term “meme” zijn intrede in de populaire cultuur. Yuzuru Tanaka van de Hokkaido Universiteit schreef een boek, Meme Media and Meme Market Architectures, terwijl de psychologe Susan Blackmore The Meme Machine (2000) schreef, met een voorwoord van Dawkins. De informatiewetenschapper Osamu Sakura heeft een boek in het Japans en verscheidene papers in het Engels over het onderwerp gepubliceerd. Nippon Animation produceerde een educatief televisieprogramma getiteld The Many Journeys of Meme.
In 1976 noemde de ecoloog Arthur Cain, een van Dawkins’ docenten in Oxford in de jaren zestig, het een “young man’s book” (wat volgens Dawkins een opzettelijk citaat was van een commentator op New College, Oxfords filosoof A.J. Ayer’s Language, Truth, and Logic (1936)). Dawkins merkte op dat hij “gevleid was door de vergelijking, wist dat Ayer een groot deel van zijn eerste boek had herroepen en kon nauwelijks Cain’s puntige implicatie missen dat hij, in de volheid van tijd, hetzelfde zou moeten doen”. Dit punt werd ook gemaakt door de filosoof Mary Midgley: “Hetzelfde gebeurde met AJ Ayer, zegt zij, maar hij besteedde de rest van zijn carrière aan het terugnemen van wat hij had geschreven in Language, Truth and Logic. “Dit is niet bij Dawkins opgekomen”, zegt ze. “Hij blijft hetzelfde zeggen.” Volgens Wilkins en Hull heeft Dawkins’ denken zich echter ontwikkeld, hoewel misschien niet deze kritiek ontzenuwend:
“In Dawkins’ vroege geschriften speelden replicatoren en voertuigen verschillende maar complementaire en even belangrijke rollen in selectie, maar naarmate Dawkins zijn visie op het evolutionaire proces aanscherpte, werden voertuigen steeds minder fundamenteel…. In latere geschriften gaat Dawkins nog verder en betoogt dat fenotypische eigenschappen er werkelijk toe doen bij selectie en dat deze kunnen worden behandeld onafhankelijk van hun organisatie in voertuigen….Hierom komt het niet als een verrassing wanneer Dawkins verkondigt dat hij “de term ‘voertuig’ heeft bedacht niet om het te prijzen maar om het te begraven”. Hoe overheersend organismen ook mogen zijn, hoe bepalend de oorzakelijke rollen zijn die zij in selectie spelen, een verwijzing ernaar kan en moet worden weggelaten uit elke scherpzinnige karakterisering van selectie in het evolutionaire proces. Dawkins is verre van een genetisch determinist, maar hij is wel degelijk een genetisch reductionist.”- John S Wilkins, David Hull, Dawkins on Replicators and Vehicles, The Stanford Encyclopedia of Philosophy
Eenheden van selectieEdit
Wat betreft de eenheid van selectie: “Een intern consistent logisch beeld is dat de eenheid van replicatie het gen is,…en het organisme is een soort …entiteit waarop selectie direct inwerkt.” Dawkins stelde de zaak voor zonder onderscheid tussen ‘eenheid van replicatie’ en ‘eenheid van selectie’ die hij elders maakte: “de fundamentele eenheid van selectie, en dus van eigenbelang, is niet de soort, noch de groep, of zelfs strikt het individu. Het is het gen, de eenheid van erfelijkheid”. Hij vervolgt echter in een later hoofdstuk:
“In elke verstandige opvatting van de zaak werkt Darwinistische selectie niet rechtstreeks op genen. …De belangrijke verschillen tussen genen komen alleen naar voren in hun effecten. Het technische woord fenotype wordt gebruikt voor de lichamelijke manifestatie van een gen, het effect dat een gen op het lichaam heeft…Natuurlijke selectie bevoordeelt sommige genen boven andere, niet vanwege de aard van de genen zelf, maar vanwege hun gevolgen – hun fenotypische effecten…Maar we zullen nu zien dat de fenotypische effecten van een gen moeten worden opgevat als alle effecten die het op de wereld heeft. …De fenotypische effecten van een gen zijn de instrumenten waarmee het zichzelf in de volgende generatie brengt. Het enige wat ik eraan wil toevoegen is dat het gereedschap zich kan uitstrekken tot buiten de individuele lichaamswand…Voorbeelden die me te binnen schieten zijn artefacten zoals beverdammen, vogelnesten en caddis-huisjes.”- Richard Dawkins, The Selfish Gene, Hoofdstuk 13, pp. 234, 235, 238
Dawkins’ latere formulering staat in zijn boek The Extended Phenotype (1982), waarin het selectieproces zo wordt opgevat dat het elk mogelijk fenotypisch effect van een gen omvat.
Stephen Jay Gould vindt dat Dawkins’ positie twee kanten op probeert te werken:
“Dawkins beweert dat hij de voorkeur geeft aan genen en dat hij meer inzicht vindt in deze formulering. Maar hij staat toe dat jij of ik de voorkeur geven aan organismen, en dat doet er eigenlijk niet toe.”- Stephen Jay Gould, The Structure of Evolutionary Theory, pp. 640-641
Het standpunt van The Selfish Gene is dat selectie op basis van groepen en populaties zeldzaam is vergeleken met selectie op individuen. Hoewel ondersteund door Dawkins en door vele anderen, wordt deze bewering nog steeds betwist. Terwijl naïeve versies van groepsselectie zijn weerlegd, doen meer verfijnde formuleringen in sommige gevallen nauwkeurige voorspellingen, terwijl ze selectie op hogere niveaus veronderstellen. Beide partijen zijn het erover eens dat zeer gunstige genen waarschijnlijk zullen floreren en zich zullen vermenigvuldigen als zij zich voordoen en beide partijen zijn het erover eens dat het leven in groepen een voordeel kan zijn voor de groepsleden. Het conflict ontstaat gedeeltelijk over het definiëren van begrippen:
“De culturele evolutietheorie heeft echter geleden onder een te grote nadruk op de ervaringen en gedragingen van individuen ten koste van de erkenning van de complexe groepsorganisatie…Veel belangrijke gedragingen die verband houden met het succes en de functie van menselijke samenlevingen zijn alleen goed gedefinieerd op het niveau van groepen”.
In The Social Conquest of Earth (2012) stelt de entomoloog E. O. Wilson dat hoewel de selfish-gen benadering werd geaccepteerd “tot 2010 Martin Nowak, Corina Tarnita, en ik hebben aangetoond dat inclusieve fitnesstheorie, vaak kin selection theory genoemd, zowel wiskundig als biologisch onjuist is.” Hoofdstuk 18 van The Social Conquest of Earth beschrijft de tekortkomingen van verwantselectie en schetst groepsselectie, waarvan Wilson stelt dat het een realistischer model van sociale evolutie is. Hij bekritiseert eerdere benaderingen van sociale evolutie en zegt: “…ongerechtvaardigd geloof in de centrale rol van verwantschap in de sociale evolutie heeft geleid tot het omkeren van de gebruikelijke volgorde waarin biologisch onderzoek wordt verricht. De bewezen beste manier in de evolutionaire biologie, zoals in het grootste deel van de wetenschap, is het definiëren van een probleem dat zich voordoet tijdens empirisch onderzoek, en vervolgens het selecteren of bedenken van de theorie die nodig is om het op te lossen. Bijna al het onderzoek in de inclusieve-geschiktheidstheorie is het tegenovergestelde geweest: een hypothese opstellen over de sleutelrol van verwantschap en verwantselectie, en dan op zoek gaan naar bewijs om die hypothese te testen.” Volgens Wilson: “Mensen moeten een stam hebben…Experimenten die gedurende vele jaren door sociaal psychologen zijn uitgevoerd, hebben aangetoond hoe snel en besluitvaardig mensen zich in groepen verdelen, en vervolgens discrimineren ten gunste van de groep waartoe zij behoren.” (blz. 57, 59) Volgens Wilson: “Verschillende delen van de hersenen zijn door groepsselectie geëvolueerd om groepszucht te creëren.” (p. 61)
Sommige auteurs beschouwen facetten van dit debat tussen Dawkins en zijn critici over het selectieniveau als gebazel:
“Het bijzonder frustrerende van deze voortdurend hernieuwde debatten is dat, ook al leken ze te zijn aangezwengeld door rivaliserende theorieën over hoe evolutie werkt, zij in feite vaak slechts rivaliserende metaforen voor precies dezelfde evolutionaire logica betreffen en dus empirisch leeg zijn.”- Laurent Keller, Levels of Selection in Evolution, p.4
Andere auteurs zeggen dat Dawkins heeft nagelaten een aantal kritische onderscheidingen te maken, in het bijzonder het verschil tussen groepsselectie voor groepsvoordeel en groepsselectie die individueel voordeel oplevert.
WoordkeusEdit
Een groot deel van het bezwaar tegen The Selfish Gene komt voort uit het feit dat het niet altijd duidelijk is over “selectie” en “replicatie”. Dawkins zegt dat het gen de fundamentele eenheid van selectie is, en wijst er vervolgens op dat selectie niet direct op het gen inwerkt, maar op “voertuigen” of “uitgebreide fenotypen”. Stephen Jay Gould was het er niet mee eens om het gen een “eenheid van selectie” te noemen omdat selectie alleen op fenotypen inwerkt. Het verschil van mening tussen Dawkins en Gould samenvattend, zegt Sterelny:
“Gould denkt dat genverschillen geen evolutionaire veranderingen in populaties veroorzaken, zij registreren die veranderingen.”-Kim Sterelny: Dawkins vs. Gould, p. 83
Het woord “veroorzaken” is hier wat lastig: “veroorzaakt” een verandering in de regels van de loterij (bijvoorbeeld het erven van een defect gen dat “verantwoordelijk” is voor een aandoening) verschillen in uitkomst die wel of niet zouden kunnen optreden? Het verandert zeker de waarschijnlijkheid van gebeurtenissen, maar een aaneenschakeling van toevalligheden bepaalt wat er werkelijk gebeurt. Dawkins vindt het gebruik van “oorzaak” als een statistische weging acceptabel in het gewone gebruik. Net als Gould zegt Gabriel Dover in zijn kritiek op The Selfish Gene:
“Het is onwettig om ‘bevoegdheden’ aan genen toe te kennen, zoals Dawkins wil, om de uitkomst van selectie te controleren…Er zijn geen genen voor interacties, als zodanig: in plaats daarvan draagt elke unieke set van geërfde genen interactief bij aan één uniek fenotype…de ware determinanten van selectie”.- Gabriel Dover: Dear Mr. Darwin, p. 56
Echter, uit een vergelijking met Dawkins’ bespreking van ditzelfde punt, lijkt het erop dat zowel Gould’s als Dover’s commentaar meer een kritiek is op zijn slordig gebruik dan een verschil van mening. Hull stelde een oplossing voor op basis van een onderscheid tussen replicators en interactors. De term “replicator” omvat genen als de meest fundamentele replicators, maar mogelijk ook andere agenten, en “interactor” omvat organismen, maar mogelijk ook andere agenten, ongeveer zoals de “voertuigen” van Dawkins. Het onderscheid is als volgt:
replicator: een entiteit die zijn structuur grotendeels intact doorgeeft in opeenvolgende replicaties. interactor: een entiteit die als een samenhangend geheel interageert met zijn omgeving op zo’n manier dat deze interactie ervoor zorgt dat replicatie differentieel is. selectie: een proces waarin het differentieel uitsterven of voortwoekeren van interactors de differentiële bestendiging veroorzaakt van de replicators die hen voortbrachten.
Hull suggereert dat Dawkins, ondanks enkele overeenkomsten, een te beperkte opvatting heeft van deze termen, waardoor sommige van de bezwaren tegen zijn opvattingen ontstaan. Volgens Godfrey-Smith heeft dit zorgvuldiger vocabulaire “misverstanden in de debatten over “selectie-eenheden” opgeruimd.”
Enactieve argumentenEdit
Gedragsgenetica houdt zich bezig met de opvatting:
“dat genen een dynamische bijdrage leveren aan gedragsorganisatie en gevoelig zijn voor feedbacksystemen uit de interne en externe omgeving.” “Technisch gezien is gedrag niet overgeërfd; alleen DNA-moleculen zijn overgeërfd. Vanaf dat punt is gedragsvorming een probleem van voortdurende wisselwerking tussen genetisch potentieel en vormgeving door de omgeving”-D.D. Thiessen, Mechanism specific approaches in behavior genetics, p. 91
Deze opvatting uit 1970 wordt vandaag de dag nog steeds omarmd, en is in strijd met Dawkins’ opvatting van “het gen als een vorm van “informatie gaat door lichamen heen en beïnvloedt ze, maar wordt onderweg niet door hen beïnvloed””. Het filosofisch-biologisch gebied van het enactivisme benadrukt de interactie van de levende agent met zijn omgeving en de relatie van het aftasten van de omgeving tot cognitie en aanpassing. De activering van genen hangt af van het cellulaire milieu. Een uitvoerige bespreking van de tegenstellingen tussen het enactivisme en Dawkins’ opvattingen, en met hun ondersteuning door Dennett, wordt gegeven door Thompson.
In Mind in Life heeft de filosoof Evan Thompson een multi-sourced bezwaar tegen het “egoïstische gen” idee samengesteld. Thompson maakt bezwaar tegen Dawkins reductie van “leven” tot “genen” en “informatie”:
“Het leven is gewoon bytes en bytes en bytes van digitale informatie”- Richard Dawkins: River out of Eden: A Darwinian View of Life, blz. 19 “Aan de oever van het Oxford kanaal…staat een grote wilg, en hij pompt donzige zaden de lucht in…Het regent daar instructies; het regent programma’s; het regent boom-groeiende, pluisjes-spreidende algoritmen. Dat is geen metafoor, het is de waarheid” – Richard Dawkins: The Blind Watchmaker, p. 111
Thompson werpt tegen dat het gen niet op zichzelf kan functioneren, omdat het een omgeving nodig heeft, zoals een cel, en het leven “het creatieve resultaat is van zeer gestructureerde toevalligheden”. Thompson citeert Sarkar:
“er is geen duidelijke technische notie van “informatie” in de moleculaire biologie. Het is niet veel meer dan een metafoor die zich voordoet als een theoretisch concept en … leidt tot een misleidend beeld van de aard van mogelijke verklaringen in de moleculaire biologie.”- Sahotra Sarkar Biological information: a skeptical look at some central dogmas of molecular biology, p. 187
Thompson volgt met een gedetailleerd onderzoek naar het concept van DNA als een opzoektabel en de rol van de cel in het orkestreren van de DNA-naar-RNA transcriptie, waarbij hij aangeeft dat het DNA in ieders ogen nauwelijks het hele verhaal is. Thompson suggereert verder dat de relatie tussen cel en omgeving veel te maken heeft met voortplanting en overerving, en dat een focus op het gen als een vorm van “informatie die door lichamen gaat en hen beïnvloedt, maar onderweg niet door hen wordt beïnvloed” neerkomt op het aannemen van een vorm van materieel-informationeel dualisme dat geen verklarende waarde heeft en geen wetenschappelijke basis heeft. (Thomson, p. 187) De enactivistische visie is echter dat informatie het resultaat is van het aftasten en experimenteren van de agent met de omgeving van de agent, onderworpen aan de beperkingen van de mogelijkheden van de agent om het resultaat van het aftasten te onderzoeken en te verwerken, en DNA is eenvoudigweg één mechanisme dat de agent gebruikt om zijn activiteit uit te voeren.
Morele argumentenEdit
Een ander punt van kritiek op het boek is de behandeling van moraliteit, en meer in het bijzonder altruïsme, als alleen bestaand als een vorm van egoïsme:
“Het is belangrijk om te beseffen dat de bovenstaande definities van altruïsme en egoïsme gedragsmatig zijn, en niet subjectief. Ik houd me hier niet bezig met de psychologie van motieven…Mijn definitie houdt zich alleen bezig met de vraag of het effect van een handeling is om de overlevingskansen van de veronderstelde altruïst en de overlevingskansen van de veronderstelde begunstigde te verlagen of te verhogen.”- Richard Dawkins, The Selfish Gene, p. 12 “We kunnen zelfs discussiëren over manieren om zuiver, belangeloos altruïsme te cultiveren en te koesteren, iets dat geen plaats heeft in de natuur, iets dat nog nooit eerder heeft bestaan in de hele geschiedenis van de wereld.”- Richard Dawkins, The Selfish Gene, p. 179
De filosofe Mary Midgley heeft gesuggereerd dat dit standpunt een variant is van Hobbes’ uitleg van altruïsme als verlicht eigenbelang, en dat Dawkins nog een stap verder gaat door te suggereren dat onze genetische programmering kan worden overwonnen door wat neerkomt op een extreme versie van de vrije wil. Een deel van de bezorgdheid van Mary Midgley is dat Richard Dawkins’ uiteenzetting van The Selfish Gene dient als een morele en ideologische rechtvaardiging voor zelfzuchtigheid die door moderne menselijke samenlevingen wordt aangenomen als gewoon volgens “de natuur”, en die een excuus biedt voor gedrag met slechte gevolgen voor de toekomstige menselijke samenleving.
Dawkins’ belangrijkste afsluitende thema, dat de mensheid eindelijk macht krijgt over de “egoïstische replicators” dankzij hun intelligentie, wordt ook bekritiseerd door primatoloog Frans de Waal, die het een voorbeeld noemt van een “vernisjestheorie” (het idee dat moraliteit niet fundamenteel is, maar over een brutale fundering wordt gelegd). Dawkins beweert dat hij slechts beschrijft hoe de dingen onder evolutie zijn, en dat hij geen morele argumenten aanvoert. Op BBC-2 TV wees Dawkins op het bewijs voor een “Tit-for-Tat” strategie (die in de speltheorie succesvol blijkt te zijn) als de meest voorkomende, eenvoudige en winstgevende keuze.
Meer in het algemeen is het bezwaar gemaakt dat in The Selfish Gene filosofische en morele vragen aan de orde komen die verder gaan dan biologische argumenten, en dat het zich baseert op antropomorfismen en onzorgvuldige analogieën.