Altruïsme is een onderwerp dat ik al vroeg in mijn model Evolutie en Gedrag bestudeerde. Op het eerste gezicht lijkt het in te gaan tegen alles wat Natuurlijke Selectie voorspelt. Een altruïstische daad is een daad die een ander ten goede komt ten koste van jezelf. Aangezien de belangrijkste biologische noodzaak van het leven is dat genen zich zo veel mogelijk repliceren om hun frequentie in de genenpoel te verhogen, waarom zouden dieren dan handelen op een manier die hun eigen fitness vermindert?
In deze situatie kan fitness worden gemeten in termen van het aantal nakomelingen dat een dier heeft, aangezien dit het aantal keren weergeeft dat een gen waarschijnlijk is doorgegeven. Hoe meer nakomelingen een dier heeft, hoe succesvoller zijn leven is geweest.
Typen sociale interacties
Er zijn 4 hoofdtypen sociale interacties met andere leden van de populatie van een individu – samenwerking, egoïsme, altruïsme en wrok:
Als we naar de bovenstaande tabel kijken, zouden we verwachten dat de meeste organismen alleen coöperatief of egoïstisch handelen, omdat dit de enige manieren zijn waarop ze voordeel hebben. Zelfzuchtige handelingen komen alleen dat individu ten goede en hebben geen effect op iemand anders. Het is dan ook niet verwonderlijk dat dit soort gedrag vaak voorkomt, zoals het niet delen van voedsel.
Cooperatie heeft ook veel voordelen voor een individu. De groepsjacht kan effectiever zijn dan de individuele jacht en daardoor resulteren in een hogere voedselopbrengst per individu. Leven in een grotere groep veroorzaakt “het verdunningseffect”. Dit beschrijft hoe het behoren tot een grote groep de kans verkleint dat een roofdier een individu zal vangen. Bovendien verhoogt het leven in een grotere groep de waakzaamheid bij het uitkijken naar roofdieren.
Dit helpt echter alleen als het organisme dat het roofdier opmerkt, de anderen waarschuwt, wat kan worden beschouwd als een altruïstische daad, omdat het de aandacht op zich vestigt en zo meer kans loopt om het doelwit van het roofdier te worden. Een goed voorbeeld hiervan is te vinden in groepen stokstaartjes, waar de volwassenen op hun achterpoten op hogere uitkijkposten gaan staan en de rest van de groep waarschuwen als ze een roofdier zien.
Is het een genen-ding?
Als we altruïstische handelingen op het niveau van een individu bekijken, lijkt het moeilijk voorstelbaar hoe altruïsme is geëvolueerd. Een altruïst in een groep zelfzuchtige dieren zou in het nadeel zijn, omdat hij bereid zou zijn anderen te helpen, maar de anderen zouden hem niet helpen. Hier zou dan ook sterk tegen worden geselecteerd en genen voor altruïstische eigenschappen zouden snel uit de genenpoel verdwijnen.
In een primair altruïstische groep zou een egoïstisch individu een voordeel hebben ten opzichte van de anderen, omdat hij de ontvanger van altruïstische daden kan zijn, maar deze niet teruggeeft. Dit betekent dat zij een hoger voortplantingssucces zouden hebben en als gevolg daarvan zou het allel voor egoïstische daden snel in frequentie toenemen binnen de genenpool.
Subversie van binnenuit
In populaties van vervetaapjes laten apen een alarmroep horen om de anderen te waarschuwen voor de aanwezigheid van een roofdier – dit is een altruïstische daad, omdat het meer aandacht op henzelf vestigt – waardoor ze meer kans lopen het doelwit van het roofdier te worden.
Een aap met een egoïstische eigenschap die de anderen niet waarschuwt, zou toch in het voordeel zijn omdat hij dan rustig kan ontsnappen, terwijl het roofdier de anderen als doelwit heeft? Darwin beschreef dit als “ondermijning van binnenuit”, omdat uit elke altruïstische groep uiteindelijk een egoïstisch individu voortkomt dat in het voordeel is en daardoor de frequentie van dat egoïstische gen zal verhogen.
Op het niveau van de groep is het echter mogelijk om in te zien dat groepen die allemaal, of voornamelijk altruïsten bevatten, in het voordeel zouden zijn ten opzichte van egoïstische groepen in slechte jaren waarin voedsel schaars is – als gevolg daarvan zouden de egoïstische groepen allemaal kunnen sterven, waardoor een groter aandeel altruïsten in de populatie zou overblijven. In goede jaren zullen egoïstische groepen het echter beter doen dan de altruïsten, omdat zij al hun middelen kunnen inzetten om zoveel mogelijk nakomelingen te produceren.
De theorie van Kin Selectie
Darwin stelde een theorie voor over de evolutie van altruïsme die suggereerde dat hoewel zelfopofferend gedrag nadelig is voor een individu, het voordelig kan zijn voor de groep. Op zichzelf lijkt Darwins theorie niet voldoende om de evolutie te verklaren van iets dat zo’n paradox lijkt voor natuurlijke selectie.
In 1964 publiceerde Bill Hamilton zijn theorie van “kin selection” – ook wel inclusieve fitness genoemd. Als we fitness beschouwen als het aantal kopieën van een gen dat je aan de volgende generatie doorgeeft, kunnen we zien dat het voordelig kan zijn om verwanten te helpen zich voort te planten (net als jezelf), omdat verwanten waarschijnlijk een aantal van je genen delen. Door naaste verwanten te helpen, kun je het totale aantal kopieën van je genen dat aan de volgende generatie wordt doorgegeven, verhogen.
Als we ons een gen voorstellen dat de waarschijnlijkheid verhoogt dat een organisme zich op een altruïstische manier gedraagt, zoals voedsel delen met iedereen die het tegenkomt, zou dat geen voordeel opleveren.
Als dat organisme echter alleen voedsel deelt met zijn verwanten en dat extra voedsel hen helpt hun voortplantingssucces te vergroten, kunnen we zien hoe een altruïstisch allel in frequentie in een populatie zou kunnen toenemen. Deze theorie gaat er niet van uit dat een organisme in staat is zijn verwanten te herkennen, omdat in sociale populaties verwanten gewoonlijk dicht bij elkaar leven.
Koekoeken zijn geëvolueerd om dit gebrek aan vermogen om te herkennen wie werkelijk aan hen verwant is, uit te buiten, omdat zij hun eieren in heggenmusnesten leggen. Als een heggenmus een koekoekskuiken voedt en verzorgt, lijkt dat op het eerste gezicht een altruïstische daad van de heggenmus, maar in feite is dat gewoon omdat de heggenmus niet herkent dat het koekoeksei niet van hem is – zelfs niet als het koekoekskuiken als eerste uit het ei komt en de andere eieren uit het nest duwt.
Relatie
Hamilton’s Rule definieert de voorwaarden waaronder een gen dat altruïsme bevordert in frequentie zou toenemen in de populatie:
Waarbij A de altruïst is en B de begunstigde. Als A B helpt, zal A minder nakomelingen krijgen, maar B zal er baat bij hebben en meer nakomelingen krijgen dan het zonder de hulp van A zou hebben gedaan. Als B nauw verwant is aan A, dan zal het voordeel van B ook ten goede komen aan A, aangezien zij enkele van dezelfde genen delen.
Verband is de waarschijnlijkheid dat een gen in een individu een identieke kopie is, door afstamming, van een gen in een ander individu. Deze zal dus groter zijn bij broers en zussen (een kans van 50% op het delen van hetzelfde gen) dan bij neven en nichten (een kans van 12,5% op het delen van hetzelfde gen). Als aan de ongelijkheid beschreven door Hamilton’s regel wordt voldaan, dan is het evolutionair gunstig voor A om B te helpen ten koste van A zelf.
Altruïsme binnen bijenkolonies
Deze theorie van verwantselectie werkt goed om altruïstische daden binnen sociale insectenpopulaties te verklaren. In bijenkolonies bijvoorbeeld brengen steriele werkbijen hun leven door met het verzorgen van de bijenkoningin, omdat dit voor hen de beste manier is om te proberen een deel van hun genen door te geven, aangezien zij zich zelf niet kunnen voortplanten.
Werkbijen hebben angels en vallen roofdieren aan die te dicht bij hun nest komen – bij het steken van het roofdier komt de weerhaak in het roofdier vast te zitten en sterft de bij. De evolutie van dit suïcidale gedrag is alleen zinvol als we bedenken dat het nest vol zit met verwanten van die bij en door hen te beschermen zullen zij zich kunnen voortplanten tot nakomelingen met kopieën van hetzelfde gen als de werkmier.
Dit toont aan dat altruïstisch gedrag niet de paradox van natuurlijke selectie is die het lijkt. Als we naar verwantenselectie kijken, zien we dat de organismen nog steeds handelen op een manier om de aanwezigheid van een allel in een populatie te maximaliseren. De voorwaarden voor de verspreiding van een altruïstisch gen worden gegeven door de regel van Hamilton en wanneer aan deze ongelijkheid wordt voldaan is het gunstig voor een individu om zich altruïstisch te gedragen ten opzichte van de ander – dit verklaart de verschillende niveaus van altruïstisch gedrag ten opzichte van verschillende verwanten. John Haldane zei ooit: “Ik zou graag mijn leven geven voor twee broers of acht neven en nichten.”
Wil je meer leren over biologie of evolutie?
Fascineert de wetenschap achter leven en evolutie je? Meld je dan aan voor onze bekroonde biologiezomerschool, waar je je kunt verdiepen in onderwerpen als DNA, RNA, celtheorie en nog veel meer. Of, als je meer geïnteresseerd bent in geneeskunde, bieden we een twee weken durende Medical Summer School waar je de nieuwste ontwikkelingen op het gebied van geneeskunde leert kennen.