1. Symmetrie en grootte
Anneliden zijn allemaal bilateraal symmetrische dieren. Ze variëren in grootte van veel minder dan 1 mm in lengte tot meer dan 3 m. De kleinste anneliden die tot nu toe beschreven zijn, schijnen Neotenotrocha (Dorvilleidae, Eunicida) te zijn met een lengte van slechts enkele honderden microns (Eibye-Jacobsen en Kristensen, 1994). Ook binnen de Eunicida kunnen de grootste anneliden worden aangetroffen. Een bewaard gebleven exemplaar van Eunice (Eunicidae) in het Museum of Natural History in Washington D.C. is bijna 3 m lang en ongeveer 5 cm in doorsnee in geconserveerde en samengetrokken toestand. Sommige regenwormen, zoals de Giant Gippsland Earthworm (Megascolides australis), kunnen een lengte van 1 m bereiken. De grootste bloedzuiger ter wereld, Haementeria ghilianii, komt voor in Zuid-Amerika en wordt meer dan 40 cm lang.
2. Spoelgang
Bijna alle anneliden hebben een met vloeistof gevulde holte tussen de buitenwand van het lichaam en de darm, en deze holte wordt spoelgang genoemd (figuur 1). Het coëloom wordt vaak gebruikt als opslagplaats voor gameten en fungeert als hydrostatisch skelet voor de voortbeweging. Het (via schizocoïdie gevormde) coëloom is over het algemeen georganiseerd als een reeks compartimenten die door tussenschotten van elkaar gescheiden zijn. Deze compartimentering betekent dat bij beschadiging van de worm de coelomische inhoud slechts uit enkele segmenten verloren gaat, en dat de voortbeweging in stand kan worden gehouden. Bij andere anneliden zijn er soms maar een paar septa die het coëloom verdelen. Onder deze omstandigheden gaat er veel meer coelomvocht verloren bij verwonding, en kan de worm ernstig worden aangetast. Een aantal groepen, met name bloedzuigers en een aantal kleine polychaeten, hebben weinig of geen coelomische ruimte.
Figuur 1. Amphicorina mobilis (Sabellidae). Bondi, Australië. Copyright © 1996 Greg Rouse.
3. Lichaamswand
Anneliden hebben een lichaam dat bedekt is met een uitwendige cuticula die nooit wordt afgeworpen of verveld. Epidermale microvilli scheiden een netwerk af van vezels die gedeeltelijk collageen zijn en ook scleroproteïne bevatten. De chaetae zijn ook cuticulaire structuren, maar bevatten grote hoeveelheden chitine. Onder de epidermis en de basale lamina ligt een laag cirkelspieren. De cirkelspierlaag vormt een vrijwel ononderbroken omhulsel van het lichaam, behalve bij polychaeten met goed ontwikkelde parapodiën. Onder de cirkelvormige spierlaag liggen dikke longitudinale spieren. Bij veel anneliden zijn de longitudinale spieren als vier afzonderlijke banden aanwezig (Fig. 2).
Figuur 2. capricornia (Hesionidae) (Pleijel en Rouse, 2000). One Tree eiland, Australië. Copyright © 2000 Greg Rouse.
4. Parapodia
Parapodia zijn niet-gelede segmentale uitsteeksels van de lichaamswand die bij veel polychaeten voorkomen, hoewel ze bij vele ontbreken. Ze zijn ook afwezig bij Clitellata en Echiura. Parapodia zijn voorzien van musculatuur die hoofdzakelijk afkomstig is van de cirkelvormige spierlaag en dragen meestal chaetae. De structuur van de parapodia varieert, maar in principe kunnen twee elementen worden onderscheiden: een dorsaal notopodium en een ventraal neuropodium (Fig. 3). Naast bundels chaetae kunnen noto- en neuropodia ook een verscheidenheid van cirri en kieuwen vertonen. Ze zijn het meest uitgebreid bij actief kruipende of zwemmende vormen, waar ze grote vlezige lobben vormen die als peddels fungeren. Parapodia van ingravende of buisvormige polychaeten kunnen eenvoudigweg licht verhoogde richels zijn met gehaakte chaetae, uncini genaamd.
Figuur 3. Ophiodromus flexuosus (Hesionidae). Banyuls, Frankrijk. Copyright © Fredrik Pleijel.
5. Zenuwstelsel
Anneliden hebben een brein of cerebraal ganglion dat zijn oorsprong en gewoonlijk verblijfplaats in de kop heeft. De structuur van de hersenen varieert, waarbij de beweeglijke, actieve vormen de meest complexe hersenen hebben, en de sessiele of gravende vormen eenvoudige hersenen met weinig differentiatie. De hersenen zijn met het ventrale zenuwvlies verbonden door de circumpharyngeale connectieven, die langs beide zijden van de keelholte lopen. De ventrale zenuwstreng bestaat gewoonlijk uit een paar samengebonden strengen en loopt over de lengte van het lichaam (Fig. 4). Het varieert in dikte en verwijdt zich in elk segment tot een ganglion, van waaruit paren van segmentale zenuwen naar de lichaamswand, de spieren en de darmen gaan.
Figuur 4. Ventraal aanzicht van een schubworm (Sigalionidae) met zijn dubbele zenuwstreng. Deze worm is ongewoon omdat hij een rode pigmentatie heeft die met de navelstreng is verbonden, waardoor hij gemakkelijk te zien is. Misaki, Japan. Copyright © 1998 Greg Rouse.
6. Zintuigorganen
Er zijn zes belangrijke soorten zintuigstructuren bij anneliden. Deze omvatten palpen, antennes, ogen, statocysten, nuchale organen en laterale organen (Fig. 5). Palpen en antennes bevinden zich bij veel polychaeten op de kop. Bij sommige groepen zijn ze beide zintuiglijk waarneembaar, terwijl bij andere de palpen worden gebruikt om zich te voeden. Nuchale organen zijn gecilieerde, gepaarde, chemosensorische structuren, geïnnerveerd vanuit het achterste deel van de hersenen. Zij zijn aanwezig bij bijna alle polychaeten, en Rouse en Fauchald (1997) suggereerden dat zij een apomorfie voor Polychaeta zouden kunnen vertegenwoordigen. Dit is betwist door andere auteurs die suggereren dat de naaktorganen een apomorfie zijn voor Annelida als geheel en verloren zijn gegaan in Clitellata/Oligochaeta (Purschke et al., 2000). Anneliden hebben ook een verscheidenheid aan epidermale zintuigcellen die kunnen reageren op licht of aanraking (zoals laterale organen).
Klik op een plaatje om een grotere versie te zien gegevens in een nieuw venster
oogjes, palpen, antennes van een annelide
Figuur 5. Links, Eumida (Phyllodocidae). Bundeena, Australië. Copyright © 1999 Greg Rouse. Rechts, Proscoloplos (Orbiniidae). Bondi, Australië. Copyright © 2001 Greg Rouse.
7. Circulatie en ademhalingsstructuren
Een gesloten bloedsomloop is aanwezig bij de meeste polychaeten (Fig. 6), Echiura en veel clitellaten. Het is beperkt of afwezig bij bloedzuigers, waar het kan worden vervangen door coelomische kanalen. Een beperkte bloedsomloop, waarbij enkele van de grote bloedvaten aanwezig zijn, maar de distale capillaire vaten ontbreken, wordt aangetroffen bij een aantal groepen polychaeten. Een bloedsomloop is afwezig bij veel kleine polychaeten.
Figuur 6. Australonereis ehlersi (Nereididae). Bundeena, Australië. Copyright © 1999 Greg Rouse.
8. Segmentale organen
Bij de meeste anneliden zijn er gewoonlijk twee vloeistofsystemen, het coëloom en de bloedsomloop, en beide (indien aanwezig) zijn betrokken bij de uitscheiding van afvalproducten. Om deze uitscheiding mogelijk te maken moeten er kanalen naar buiten zijn, en deze worden in het algemeen nephridia genoemd. Er zijn ook kanalen, de zogenaamde gonoducten of coelomoducten, nodig om de geslachtscellen die zich in het coëloom ontwikkelen, naar de buitenkant van het lichaam te brengen wanneer ze volgroeid zijn. De twee verschillende soorten kanalen worden vaak gewoon segmentorganen genoemd, omdat het moeilijk is te bepalen welk soort kanaal aanwezig is.