In het begin van de jaren 1890 stelde de natuuronderzoeker Henry A. Pilsbry uit Philadelphia zich ten doel een gids samen te stellen voor de landmollusken van Noord-Amerika. Pilsbry, een boerenjongen uit Iowa die in New York proeflezer werd en malacoloog, was nog maar in de 30 maar al de belangrijkste autoriteit in Amerika op het gebied van chitons, zeepokken en terrestrische buikpotigen. Een overlijdensbericht noemt zijn Guide to the Study of Helices, gepubliceerd toen hij 32 was, “het meest briljante originele, iconoclastische boek dat ooit over landslakken is geschreven”. Pilsbry zou in zijn carrière meer dan 5.800 soorten beschrijven.
Onder de verzamelingen waar hij in 1896 aan begon te werken bevonden zich enkele tientallen grote bananenslakken uit Oakland. Het viel Pilsbry op dat, in tegenstelling tot de bekende bananenslak Ariolimax columbianus – de oudst bekende bananenslaksoort, die was verzameld door de United States Exploring Expedition in de Pacific Northwest en voor het eerst was beschreven in 1851 – geen van deze bananenslakken een penis had.
Dat is een belangrijk verzuim bij een schepsel dat bekend staat om een van de grootste verhoudingen tussen de penis en de lichaamsgrootte op aarde. Ontplooid kan het mannelijk geslachtsdeel van een bananenslak de lichaamslengte van een naaktslak van 6 inch beslaan. Bovendien zijn bananenslakken, zoals alle landslakken en naaktslakken, tweeslachtig. Ze worden verondersteld alle delen te hebben. Pilsbry besloot dat hij niet alleen een nieuwe soort, maar ook een nieuw geslacht van Californische naaktslakken had ontdekt. Hij en medewerker E.G. Vanatta noemden het Aphallarion. (U kent uw Latijn; u kunt zelf wel bedenken waarom.)
Twintig jaar later gaf de Stanford bioloog Harold Heath een dissectiecursus voor studenten. Hij werkte graag met plaatselijke bananenslakken, die groot, gemakkelijk te verzamelen en biologisch interessant waren. Na een paar maanden merkten Heath en zijn studenten dat de meeste slakken een penis hadden, maar ongeveer 5 procent niet. Het was merkwaardig, dacht Heath, dat volgens het werk van Pilsbry zowel Ariolimax als Aphallarion naast elkaar leefden op wat weldra de negende hole van de Stanford golfbaan zou worden.
Sommige nauw verwante soorten hebben een geografische barrière die hen scheidt en verklaart waarom zij door het evolutieproces zijn uiteengevallen in afzonderlijke soorten. Maar hier waren de twee slakkengeslachten, identiek lijkend, levend op dezelfde fairway, dezelfde ogenschijnlijke rol vervullend. Het was een ecologisch en evolutionair mysterie, en Heath en zijn studenten waren vastbesloten het tot op de bodem uit te zoeken. Op een mistige, miezerige ochtend verzamelden ze zich op de Stanford campus aan de rand van San Francisquito Creek. Twee grote naaktslakken waren aan het paren. We laten Professor Heath het hier overnemen, uit zijn monoloog “The Conjugation of Ariolimax Californicus” uit 1916:
Vóór de paringsdaad bijt elk individu venijnig in de zij van zijn partner … en trekt dan met geweld de kop terug die geleidelijk wordt uitgestoken voor de volgende aanval. De intensiteit van deze eerste fase neemt geleidelijk af naarmate de lichamen om elkaar heen gekromd raken … De penis van slechts één individu wordt dan ingebracht, en na een periode van enkele uren beginnen de twee dieren uit elkaar te trekken. In beide gevallen, toen de penis ongeveer een halve centimeter was blootgelegd, draaide een van de dieren zijn kop om en begon aan de wanden van het orgaan te knagen. … Het andere dier (bij latere ontleding bleek het in één geval de bezitter van het betreffende orgaan te zijn) nam nu deel aan het proces, en binnen enkele minuten was de penis volledig afgesneden.
Heaths ontdekking van het geslacht van de bananenslak was een redelijk beroemd incident in de geschiedenis van de veldbiologie. “Dit verspreidde zich als een lopend vuurtje onder biologen,” zegt Janet Leonard, een onderzoeksmedewerker aan het Institute of Marine Sciences van UC Santa Cruz. “Iedereen weet hiervan.”
(Ik heb nu aan vrienden, collega’s en dinergasten gevraagd: wist u dat bananenslakken…? Hoe dan ook, niet iedereen weet hiervan.)
Pilsbry trok het geslacht Aphallarion terug. In zijn werk Land Mollusca of North America uit 1948 citeerde hij rijkelijk uit Heath’s monoloog om de verschillen tussen de diverse Ariolimax soorten van Noord-Amerika te verklaren. De identificatiesleutel concentreert zich natuurlijk op de genitale structuur. “De genitaliën zijn het sleutelkarakter van alle landslakken,” aldus Leonard.
Maar toevallig blijken de voortplantingsorganen van slakken het sleutelkarakter te zijn in een meeslepend evolutionair mysterie. In de tijd dat Pilsbury zijn veldgids voltooide, in de jaren veertig tot en met de jaren 2000, waren er vijf Californische bananenslakkensoorten of ondersoorten. De oorspronkelijke soort, Ariolimax columbianus, leefde van Juneau, Alaska, tot Monterey. Een ondersoort, Ariolimax columbianus straminius, leefde in de zuidelijke graafschappen van Californië, van Monterey tot Ventura en de Kanaaleilanden. Ariolimax californicus leefde in een smal gebied op het schiereiland, van Santa Clara tot San Mateo counties. Een ondersoort, A. californicus brachyphallus, leefde op het noordelijke deel van het schiereiland, in San Francisco rond Mount Sutro en de Presidio, en op het schiereiland Monterey. De UC Santa Cruz mascotte Ariolimax dolichophallus leefde in Santa Cruz County en de westelijke rand van Santa Clara County.
Een van de dingen die Leonard en emeritus biologieprofessor John Pearse van UC Santa Cruz in het begin van de jaren 2000 konden doen, was het herzien van de taxonomie op basis van genetisch onderzoek. Zij ontdekten dat Ariolimax columbianus eigenlijk twee verschillende soorten waren, een noordelijke versie die leefde van Humboldt County tot Alaska en een zuidelijke clade, Ariolimax buttoni, die leefde van Humboldt tot aan de North en East Bay, met een geïsoleerde populatie in de Presidio. Pearse zegt dat zij ook twee overblijvende soorten op bergtoppen hebben geïdentificeerd: een onbeschreven soort die leeft op Palomar Mountain in San Diego County, en een onbeschreven soort van Fremont Peak in San Benito County. En dan het vreemdste van alles – ze vonden wat zeker lijkt op een naaktslak met een ander soort genitale structuur, levend op Alcatraz. Waarschijnlijk is het een nieuwe soort. Bij het doorzoeken van de collecties van de Academie van Wetenschappen in San Francisco ontdekten ze dat dezelfde slak was verzameld op het zuidoostelijke Farallon Island, hoewel Pearse zegt dat hij daar nu “vrijwel zeker niet meer voorkomt.”
Lange samenvatting, we lijken te leven in een absoluut broeinest van bananenslak-evolutie, met mogelijk negen verschillende soorten of ondersoorten van Ariolimax die in de Golden State te vinden zijn. Wat is er aan de hand?
Leonard, die seksuele selectie bij hermafrodieten bestudeert, en Pearse, een evolutionair ecoloog, besloten de soortvorming bij bananenslakken te onderzoeken. Ze richtten zich op twee soorten. Ariolimax californicus, de Peninsula-bananenslak, en Ariolimax dolichophallus, de Santa Cruz- en Monterey-bananenslak, overlappen elkaar geografisch niet. De scheidingslijn lijkt getrokken te worden bij Rancho del Oso in Big Basin Redwoods State Park. De twee slakkensoorten hebben verschillende genitale structuren en extreem verschillend paringsgedrag.
Wilt u nog meer verhalen over de natuur in de Bay Area? Meld u aan voor onze wekelijkse nieuwsbrief!
Toch bleek uit tests van mitochondriaal DNA door collega’s van Leonard en Pearse dat de genetica van de twee soorten identiek is. Het lijkt erop dat Leonard en Pearse op slakkensoorten zijn gestuit die nog maar zo kort geleden zijn gesplitst dat hun mitochondriale genetische code nog geen tijd heeft gehad om hun afwijkende gedrag bij te houden.
Waarom? Leonard denkt dat het iets te maken heeft met de druk van seksuele selectie – het idee dat sommige evolutionaire veranderingen worden aangedreven door de voorkeuren van potentiële partners. “Op een gegeven moment,” zegt ze, “heb je een isolerende gebeurtenis, en in één soort raken twee populaties geïsoleerd. De individuen die bijzonder succesvol zijn in het krijgen van partners hebben andere kenmerken in termen van hun voortplantingsanatomie en voortplantingsgedrag dan de individuen die succesvol zijn in de andere populatie. Dat kan in dit geval waar zijn – het is moeilijk voor te stellen dat een sterkere vaginale musculatuur ten noorden van Rancho del Oso een zekere aanpassingswaarde heeft dan ten zuiden van Rancho del Oso.”
Dat is de volgende grote vraag. Wat kan een isolerende gebeurtenis zijn voor twee bananenslakkensoorten op het schiereiland? Leonard zegt … dat het ingewikkeld is. Ze hebben gezocht naar aanwijzingen in de geologische geschiedenis van het schiereiland. Misschien, zegt Leonard, werden de slakkenpopulaties zo’n 15.000 jaar geleden van elkaar gescheiden door het oprijzen van de zandduinen als gevolg van de stijgende zeespiegel. Ben Lomond, in de Santa Cruz Mountains, en San Bruno Mountain, op het noordelijke deel van het Peninsula, hebben beide pieken van stollingsgesteente. Misschien zijn op deze twee pieken, eilanden geïsoleerd door een onoverbrugbare zandwoestijn, de voorouders van de twee slakkensoorten voor het eerst uit elkaar gegroeid.
Percept niet.
Leonard en Pearse doen hun onderzoek naar de naaktslak naast vele andere zaken, en de financiering is schaars. Bovendien is een belangrijke medewerker aan het genetische deel van de vergelijking van rol gewisseld en is hij niet beschikbaar om het werk voort te zetten. “Iedereen denkt dat er geld voor is, omdat hij een mascotte van de universiteit is. Tenzij je voor de universiteit werkt, dan weet je wel beter,” zegt Leonard.
Het is ook een uitdaging om over de noodzaak van het praten over slakkenpenissen en de wederzijdse copulaties van marathons heen te komen. Leonard zegt dat ze de hele kauwkwestie meestal aan het eind van een lezing introduceert, om het publiek niet te verliezen. Toch is wat Leonard en Pearse beschrijven, op zijn eigen manier, opwindend. Op eilanden levende zeldzame naaktslakken. Nieuwe soorten die voor onze ogen geboren worden. Historische mysteries van de geologie, van scheiding en weer samenkomen. Antwoorden op lastige vragen over evolutie, seksuele voorkeur, en het ontstaan van soorten. Een alledaags schepsel dat elk schoolkind kent en waarvan alleen een volwassene de achtergrond kan begrijpen, zoals een Disneyfilm die alleen bedoeld is om de ouders in de bioscoop te plezieren. “Het is een prachtig systeem,” zegt Leonard. “Ze zijn gewoon een fascinerende groep vanuit een evolutionair standpunt.”