Wat is fylogenie?

Phylogenie is de weergave van de evolutionaire geschiedenis en relaties tussen groepen organismen.

De resultaten worden weergegeven in een fylogenetische boom die een visuele output geeft van relaties op basis van gedeelde of afwijkende fysieke en genetische kenmerken.

De fylogenetische analyse is afhankelijk van het type ingevoerde gegevens, het aantal soorten en het bereik van de geïnterpreteerde evolutionaire relaties.

Taxonomie en fylogenie

Taxonomie is de wetenschap van de classificatie waarbij biologische organismen worden gegroepeerd en benoemd op basis van gemeenschappelijke kenmerken. Het maakt rationele communicatie mogelijk tussen wetenschappers, waaronder biologen en microbiologen. Fylogenie is een nuttig instrument voor taxonomen omdat het kan worden gebruikt om de evolutionaire ontwikkeling te onderzoeken. De taxonomie leidde tot de studie van de fylogenie door organismen in te delen in een hiërarchie van taxonomische categorieën zoals familie, geslacht en soort.

Het door Linnaeus in de 18e eeuw ontwikkelde classificatieschema zou later worden gebruikt als basis voor het afleiden van de fylogenie door de evolutionaire relaties tussen taxonomische categorieën te interpreteren. Zowel taxonomie als fylogenie vereisen de vergelijking van kenmerken tussen organismen, waarbij studies eerst gebruik maken van morfologische kenmerken en dan overgaan tot moleculaire gegevens.

Gewortelde en niet-gewortelde fylogenetische bomen

Fylogenetische bomen kunnen geworteld of niet-geworteld zijn. Gewortelde fylogenetische bomen komen samen op een punt op een enkele knoop die een hypothetische gemeenschappelijke voorouder voorstelt. Er zijn verschillende methoden om een bewortelde fylogenetische boom te maken, maar de meest gebruikte is een outgroup die bestaat uit een verre verwant voor alle andere soorten in de analyse. Bewortelde bomen geven een beeld van de evolutionaire relaties door de tijd heen, waarbij de langste paden tussen een soort en een voorouder de grootste evolutionaire afstand tussen hen weerspiegelen. Ongewortelde bomen geven de verbanden tussen organismen weer zonder de voorouders aan te geven en vereisen geen bekende of afgeleide voorouder.

Moleculaire fylogenetica

Phylogenetische benaderingen vereisen grote datasets die worden geanalyseerd door middel van rigoureuze wiskundige modellering. Moleculaire gegevens kunnen een groter aantal kenmerken opleveren in vergelijking met morfologische kenmerken. Nucleotiden in DNA zijn ondubbelzinnig met karakterstaten van A, C, G en T die duidelijk kunnen worden gedefinieerd. Morfologische kenmerken daarentegen zijn gebaseerd op vorm en structuur, die elkaar kunnen overlappen en moeilijk te onderscheiden zijn. De eenvoudige omzetting van moleculaire informatie in numerieke vorm betekent dat dit type gegevens bijzonder geschikt is voor fylogenetische analyse.

Een verdere complicatie van fylogenieën die op basis van morfologische gegevens tot stand komen, is de fenotypische plasticiteit. Hiervan is sprake wanneer een gedrag of morfologische eigenschap minder sterk verandert als reactie op een unieke omgeving. Fenotypische plasticiteit kan derhalve fylogenetische signalen vertroebelen. Een aantal verrassende evolutionaire verwantschappen zijn ontdekt door moleculaire fylogenetica, die niet naar voren kwamen in eerdere fylogenieën op basis van morfologische kenmerken.

Moleculaire fylogenetische bomen worden verkregen door de vergelijking van nucleotide-sequenties. Homologe sequenties geven aan dat ze zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouderlijke sequentie. De DNA-sequenties worden vervolgens uitgelijnd, zodat de homologe nucleotiden kunnen worden vergeleken, waarbij wordt gelet op eventuele divergentie door opeenstapeling van indels en puntmutaties. De gescoorde nucleotide verschillen worden vervolgens gebruikt om de fylogenetische boom te reconstrueren, waarbij bootstrap analyse vaak wordt uitgevoerd om betrouwbaarheidsgrenzen aan te geven.

Soortvorming schatten aan de hand van fylogenieën

Fylogenie kan ook worden gebruikt om de duur van soortvorming te schatten, door te verklaren hoe lang het duurt voordat een nieuwe soort zich vormt en welke factoren deze tijdspanne beïnvloeden. Simulaties hebben aangetoond dat fylogenieën vaak niet genoeg informatie bevatten om onbevooroordeelde voorspellingen te doen van de snelheid van soortvorming en uitsterven, maar er zijn modelleringsmethoden die de vooringenomenheid verminderen. Het langdurige soortvorming model gaat ervan uit dat soortvorming een geleidelijk proces is met voortdurende vorming van beginnende soorten die een langdurig pad doormaken dat uiteindelijk kan leiden tot de ontwikkeling van een nieuwe soort.

Een enkele soort wordt binnen het model gedefinieerd als een complex van alle lineages die nog niet zijn gescheiden door een soortvorming-completatie gebeurtenis. Het model van langdurige soortvorming kan een verklaring bieden voor de verminderde snelheid van lineage-accumulatie door de tijd heen, en de analyse van fylogenieën, gecombineerd met het model van langdurige soortvorming, levert een nieuwe benadering op voor de schatting van de duur van soortvorming.

Verder lezen

• Alle fylogenie-inhoud
• Belang van fylogenie in de microbiologie