Zuul

Zuul is naar schatting 6 meter lang geweest, met een gewicht van 2,5 ton.

De auteurs van de beschrijving van Zuul, Victoria Arbour en David Evans, hebben een aantal onderscheidende kenmerken van Zuul genoteerd. Sommige daarvan waren autapomorfieën, unieke karakters die Zuul onderscheiden van alle andere bekende ankylosauriden. De caputegulae, pantsertegels van de kop, die op de neusbeenderen, de frontalen en de pariëtalen liggen, zijn geïmplanteerd, overlappen elkaar, en zijn aan de bovenkant puntig. De squamosale hoornen, op de achterste hoeken van het schedeldak, hebben opvallende longitudinale groeven op hun zijvlakken. De osteodermen aan de zijkant van de staart, de knop zelf uitgezonderd, hebben een voorrand met een sterk hol profiel, terwijl hun punten naar achteren zijn afgebogen. De staartknop is verticaal afgeplat met een hoogte van minder dan een vijfde van de lengte.

Andere kenmerken waren niet uniek, maar onderscheidden Zuul van diverse verwanten in de Ankylosaurinae. De caputegulae op de prefrontalen, de frontoparietalen en de middelste supraorbitalen zijn piramidevormig, in tegenstelling tot de kegelvormige caputegulae bij Nodocephalosaurus en Talarurus. De squamosale hoorn steekt uit tot achter de achterrand van het schedeldak, net als bij Scolosaurus, maar anders dan bij Anodontosaurus, Euoplocephalus of Ziapelta. De caputegulae achter de oogkas zijn klein en spaarzaam verdeeld, weer als bij Scolosaurus maar verschillend van Anodontosaurus, Euoplocephalus of Ziapelta. De osteodermata op het handvat van de staartknots zijn relatief groter en puntiger dan die van Aziatische ankylosaurines van de Nemegt Formatie van Mongolië.

SchedelanatomieEdit

Schedel van boven en onder

Met een lengte van ongeveer 50 centimeter (20 in), is de schedel van Zuul van aanzienlijke grootte en wordt hij onder de ankylosauriërs van Laramidia (westelijk Noord-Amerika) alleen overtroffen door de drie bekende schedels van Ankylosaurus, de exemplaren AMNH 5214, AMNH 5895 en CMN 8880. De schedel is ook tamelijk plat, maar dit wordt gedeeltelijk veroorzaakt door compressie. De snuit is breed en aan de voorzijde afgeknot. De benige neusgaten zijn naar voren gericht. In elk neusgat is slechts een enkele neusopening zichtbaar, wellicht homoloog aan “Aperture A” bij verwante soorten.

Achter een smal paar neuspantserplaten strekken zich rijen caputegulae naar achteren uit. De twee voorste rijen bestaan uit paren rechthoekige platen. Onderdeel van de derde rij is een kleine centrale zeshoekige caputegulae. Meer naar achteren worden de osteodermata alle vierkant of zeshoekig in profiel en sterker imbricerend. Boven de oogkas vormen de voorste en achterste supraorbitalen een scherpe rand, die zijwaarts uitsteekt. Diep in elke oogkas is een benige plaat aanwezig. Soortgelijke platen in specimens van Euoplocephalus en Dyoplosaurus werden door Walter Preston Coombs gerapporteerd als benige oogleden. De squamosale hoorns op de achterste hoeken van het schedeldak zijn robuust en piramidaal van vorm. Zij hebben een scherpe kiel aan de top en diepe groeven die naar de punt toe lopen. De quadratojugale hoorns op de onderwangen zijn eveneens robuust, met een convexe voorrand en een rechte achterrand. Ze worden gezien als voornamelijk uitgroeisels van de quadratojugale beenderen zelf.

Onderkaken en tanden

De onderkaak is lang en laag. Aan de achterzijde is een grote pantserplaat aanwezig. Volgens Arbour en Evans is dit geen vergroeid osteoderm, maar een uitgroei van de kaakbeenderen zelf. De adductorfossa, de opening waardoor de spieren die de kaak sluiten de holle binnenkant binnenkomen, is betrekkelijk klein en ondiep. Het tandbeen, het bot waarop de tanden staan, is aan de voorkant scherp naar binnen gebogen. Op die manier hadden beide dentaria samen een profiel dat in de brede snuit paste. De tandenrij heeft een lengte van ongeveer 16 centimeter.

Aan de achterste onderzijde van de rechter onderkaak zijn talrijke ossikels, kleine benige schubben, zichtbaar. De grootste zijn rechthoekig en tot 14 mm hoog. Ze liggen direct onder de grote pantserplaat. Nog lager liggen rijen kleinere zeshoekige of ruitvormige gehoorbeentjes, met een diameter van ongeveer 6 mm, gegroepeerd in rozetten.

De tanden zijn geplaatst in tandrijen die samen een gecanneleerd profiel hebben. De tandenrijen van de bovenkaken dragen ongeveer achttien tot twintig tanden. Die van de onderkaken dragen achtentwintig tanden. De tanden zijn klein, bladvormig en dwars afgeplat. De voortanden van het tandbeen hebben een basisbreedte, gemeten van voor naar achteren, van ongeveer 6 mm (0,24 in). Hun kroonhoogte is ongeveer 7 mm. De tanden hebben in totaal twaalf tot veertien tandkuspen aan hun randen. De slagtand die de punt van de tand vormt, staat naar achteren afgeknot. Rond de hals van de kroon is een verdikt cingulum, of plankje, aanwezig.

StaartEdit

Staart, met inzet van details

Van de rest van het skelet was in 2017 alleen de staart geprepareerd. De staart heeft een totale lengte van 278 centimeter (109 in). De staart is verdeeld in “vrije” voorste staartwervels van de basis en een “staartknots” aan de achterzijde. In dit laatste orgaan onderscheidt Coombs weer een “handvat” en een “knobbel”. De staartknots, inclusief het handvat, heeft een lengte van 210 centimeter (83 in), een record onder de Noord-Amerikaanse ankylosauriden.

In het handvat zijn dertien wervels aanwezig. Waarschijnlijk worden er nog eens drie bedekt door de knop. Om de kans op een schadelijke plastische vervorming bij inslag van de knop te vergroten, is het handvat een stijve structuur, het gebrek aan flexibiliteit veroorzaakt door speciale verbindingen tussen de wervels. De gepaarde voorste gewrichtsprocessen, de prezyapofysen, zijn sterk uitgerekt en overlappen de helft van de voorafgaande wervel. Zij vormen een V-vormige structuur, waarvan de takken een hoek van ongeveer 20° maken. Hun gewrichtsfacetten zijn naar boven gedraaid en omsluiten de neurale wervelkolom van de vorige wervel. Deze wervelkolom is wigvormig en naar achteren gebogen met een plat bovenvlak om in de V te passen. Op deze wijze wordt een reeks in elkaar grijpende verbindingen gevormd, die het gehele bovenvlak van het handvat beslaan. Het handvat wordt verder verstijfd door bundels van verbeende pezen, die dicht tegen de wervelzijden aanliggen. De pezen zijn meer dan 50 centimeter lang en 5-8 mm in doorsnee, met taps toelopende uiteinden.

Over de zijkanten van het handvat loopt een serie van vijf paar osteodermen. Zuul is de eerste Amerikaanse ankylosauride waarbij dergelijke handvat-osteodermen daadwerkelijk zijn ontdekt; ze waren alleen verondersteld voor andere soorten. Op de vrije wervels van de staartbasis zijn nog eens drie paar aanwezig. Tussen de grote osteodermen zijn kleinere ossikels geplaatst. De osteodermen aan de zijkant van de staart zijn afgeplat en hebben in bovenaanzicht een driehoekig profiel, met een scherpe punt. De meer naar voren gelegen osteodermen hebben een scherpere punt en zijn langer dan breed. Ze hebben bijna de vorm van een gelijkzijdige driehoek met rechte voor- en achterranden. Meer naar achteren zijn de driehoeken lager en breder. Vanaf het vijfde paar worden de voorranden langer en sterk concaaf, waardoor de punt naar achteren wordt gecompenseerd. Het laatste paar, vlak voor de knop, is sterk afgerond.

Staart van Zuul vergeleken met die van andere ankylosaurines

De voorste drie osteodermparen aan de zijkant zijn bedekt met een zwarte film die het overblijfsel zou kunnen zijn van hun oorspronkelijke keratine scheden. Als dat zo is, hebben deze 1 tot 2 centimeter aan hun lengte toegevoegd. De omhulsels vertonen duidelijke groeven en ribbels die naar de punt zijn gericht. Bij het linker osteoderm van het derde paar is aan de basis een gelaagde structuur zichtbaar, die lijkt op de bouw van hoornbasissen bij runderen. Bij de achterste osteodermen is de filmbedekking onvolledig, waaruit blijkt dat de onderliggende botstructuur niet in overeenstemming is met de schede-rillen omdat deze veel gladder is.

De knop is relatief groot met een lengte van 52,5 centimeter (20,7 in), een breedte van 36,8 centimeter (14,5 in), en een verticale hoogte van 8 centimeter (3,1 in). Het grootste deel van de knobbel wordt gevormd door een paar grote osteodermen, die elk aan de zijkant zijn geplaatst. Bij het holotype is het linker osteoderm duidelijk langer dan het rechter, waardoor de knop in zijn geheel een nogal asymmetrisch profiel heeft. Dit osteoderm overlapt ook de laatste linker driehoekspunt. Het algemene profiel van de knobbel is ovaal, omdat stekels of kielen ontbreken. De zij-osteodermen raken elkaar bijna aan het bovenvlak; aan de onderzijde is een hiatus in de middellijn aanwezig. Aan de achterzijde van de knobbel is een cluster van kleine osteodermen gepositioneerd. De buitenste hoeken van deze cluster worden gevormd door twee trapeziumvormige elementen. Helemaal achteraan bevindt zich een driehoekig osteoderm dat de middellijn bedekt. Als geheel heeft de achterste cluster in bovenaanzicht een rechte achterrand. Het botweefsel van de knobbel heeft een sponsachtige textuur met vele putjes.

Naast deze benige structuren zijn in de staart ook nietbenige schubben bewaard gebleven. Dit zijn geen huidafdrukken, maar resten van het keratinehuidweefsel zelf. Dergelijke fossiele schubresten zijn uiterst zeldzaam. Tussen het derde paar staartosteodermen is een transversale rij van vijf grote schubben aanwezig. Daarachter is nog een rij zichtbaar, die meer naar onderen loopt, en twee schubben bevat. De schubben zijn relatief groot met een diameter van 5-6,5 centimeter. In doorsnede hebben ze de vorm van een afgeknotte kegel met een afgeronde top die iets naar achteren wijst. Meer verspreide schubben zijn zichtbaar aan de basis van het vierde osteoderm paar en de voorste basis van het vijfde paar.

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *