Fins to Feet

1.2 Eis, os Tunicados!

14 de Março de 2010, 7:05 am
Filed under: Uncategorized | Tags: chordates, barbatanas e pés, tunicate anatomy, tunicates, vertebrate evolution

Leia aqui a introdução a esta História Natural (Secção 1.1).

Disclaimer: Se não fosse totalmente óbvio para todos os leitores deste blogue, nenhuma das obras de arte, fotografias e filmagens de vídeo incluídas abaixo foi criada por mim.
Todas as histórias têm um começo – e este intrépido escritor escolheu plantar o seu primeiro padrão de batalha nos sedimentos do fundo do oceano Cambriano, onde os estranhos e maravilhosos Tunicados primeiro evoluíram e prosperaram (provavelmente). Talvez um dia, num futuro distante, termine o meu capítulo final sobre a evolução humana, recline-se na minha cadeira de computador desgastada, tome um golo frio, longo e bem merecido do Dr. Pepper e sorria com ovinho. Por agora, tais coisas devem continuar a ser sonhos de cachimbo. Ainda agora comecei a minha viagem no longo, sinuoso e maravilhoso caminho da evolução de Vertebrate. Que comecem os jogos!

NOTE: Ciona intestinalis parece ser o organismo sintonizado modelo utilizado por muitas das minhas fontes – muitas das especificidades (especialmente as figuras numéricas) que utilizo nos parágrafos seguintes aplicam-se apenas a esta espécie. Tais figuras serão denotadas por um asterisco.

1.2.0 Tunicados

Podem não parecer a parte, mas os animais que se assemelham a estes esguichos marinhos coloniais coloridos, se é que não são notáveis, podem ter sido os progenitores de toda a vida vertebrada do planeta.

Tunicados ou Urochordates são membros de um grupo animal que inclui Salps Marinhos, Sea squirts, Pyrosomes e muitas outras criaturas filtrantes semelhantes a sacos de alimentação.

desde que foram reconhecidos como um grupo taxonómico distinto por Jean-Baptiste Lamarck em 1816 (um naturalista prolífico do início do século XIX que hoje em dia é muitas vezes mal-intencionado nos livros de biologia pelo seu modelo de evolução incorrecto pré-darwinista), os biólogos assumiram de forma variada que os esguichos do mar e as salinas do mar (e os seus primos) representavam uma linhagem estranha e pouco compreendida de moluscos (talvez parentes próximos de bivalves como mexilhões e ostras) ou de vermes anelídeos. Uma das suas características mais peculiares, contudo, era a forma larval motil, semelhante a um girino que, tal como os vertebrados, tinha uma cabeça distinta e uma cauda muscular. Ainda assim, poucos suspeitavam que partilhávamos uma ascendência comum mais próxima com estas criaturas de baixa esponja do que com os vibrantes e espantosamente bem sucedidos artrópodes ou com os moluscos cefalópodes mal-intencionados.

De facto, como veremos, a semelhança da larva tunica com o girino não é totalmente acidental.

Graças aos esforços de um embriologista russo dotado chamado Alexander Kowalevsky, observou-se que as larvas tunicadas possuíam as seguintes características importantes:

– Fendas de guelras (utilizadas na vida adulta para fins de alimentação por filtro)

– Uma estrutura flexível, semelhante a uma vara de apoio chamada notocorda que corre ao longo do comprimento da cauda. Esta haste é composta por cartilagem – o mesmo tecido rígido mas flexível encontrado no nariz e na orelha humana. Pode ser pensada como uma espécie de espinha dorsal, embora a comparação não seja inteiramente sólida.

– Uma cauda

– Um cordão nervoso dorsal (localizado ao longo do dorso)

Falando de modo geral, qualquer organismo que possua estas quatro características em qualquer ponto durante o seu ciclo de vida é chamado de Cordate (um filo de organismos que inclui esguichos do mar, lanceletes e vertebrados como nós). Os vertebrados distinguem-se de outras cordas pela presença de uma coluna vertebral rígida e segmentada que substitui a notocorda primitiva durante o desenvolvimento embrionário.

1.2.1 Biologia dos Tunatos

Descrições anatómicas são pesadas e desinteressantes. Por conseguinte, tentarei da melhor forma restringir o meu nível para restringir a minha visão geral superficial da anatomia dos tunicatos ao menor número de frases possível. Sublinharei os factos essenciais que desempenharão um papel importante na nossa história.

(De www.earthlife.net)

A maioria dos tunicados são imóveis – ancorados no fundo do oceano por pequenos processos semelhantes a raízes chamados vilosidades*. Desportam duas aberturas lobadas – uma através da qual a água entra na cavidade do corpo (o sifão ou boca incorrente) e outra através da qual sai do mesmo (o sifão excorrente). Os tunicados podem alongar, encurtar, dobrar, fechar e abrir estas duas aberturas com a ajuda de músculos circulares.

O corpo do tunicado pode ser dividido numa região superior (faríngea) e numa região inferior (abdominal). A região superior contém uma faringe.A região inferior contém os órgãos digestivos e reprodutivos bem como um coração rudimentar.

Tunicados não têm vasos sanguíneos e o sangue limita-se a deslizar em grandes seios nasais e espaços dentro do tecido do corpo. Têm uma relação suficientemente elevada de superfície para depender da difusão de dióxido de carbono e oxigénio através da pele para a respiração.

(Uau. Os solos de violino podem fazer com que até a alimentação por filtração pareça intensa.)

Tunicados são as únicas criaturas no reino animal que podem produzir celulose (a substância encontrada nas paredes celulares das plantas). A epiderme (pele) do tunicato segrega um revestimento protector resistente e frequentemente opaco chamado teste (ou “túnica” – daí o nome).

Uma ranhura na parede da faringe segrega muco que ajuda a prender plâncton.

No ser humano, a faringe está situada na parte superior do pescoço, logo após a cavidade bucal. Sem surpresa, a faringe de Tunicato também se encontra situada posteriormente à cavidade bucal. Ela (a faringe) é perfurada por pequenas fendas ou fendas (que são análogas às guelras dos peixes) A faringe é essencialmente um saco elíptico alongado contido numa câmara maior chamada átrio.

Talvez inesperadamente, a função primária das fendas das guelras dos Tunicados não é a respiração, mas a filtração. As partículas alimentares (principalmente plâncton) transportadas para a faringe são extraídas da água (uma vez que a água é forçosamente expelida através das fendas das guelras) e depois transportadas para o intestino. A matéria fecal é expelida do corpo através do sifão de excitação. Os tunicados são prodigiosos filtradores – podem filtrar centenas de litros de água por dia e limpar uma porção significativa das bactérias (mais de 90%) nela contidas.

A água, por outro lado, passa para o átrio imediatamente após a filtração e depois sai do corpo através do sifão de excitação. O batimento de milhões de estruturas subcelulares semelhantes a cílios é responsável pela manutenção de uma corrente de água constante.

Tunicados também têm um sistema muscular primitivo de longitudinal (correndo do sifão incorrente até à base) e músculos circulares que ajudam o tunicato a mudar de forma e a abrir e fechar os seus sifões. Observa-se uma pequena colecção de corpos de células nervosas (formalmente chamados gânglios) entre os dois sifões que podem ser equivalentes ao diencéfalo vertebrado. Uma glândula neural também está presente – esta pode ser ancestral da glândula pituitária. Ao contrário das esponjas, os tunicados podem realmente responder ao toque.

Em muitas espécies sintonizadas, os indivíduos podem agregar-se para formar grandes colónias.

Os tunicados são invertebrados marinhos extremamente comuns, e nem todos eles são necessariamente sedentários. Alguns são de natação livre. Algumas salinas marinhas, por exemplo, utilizam os seus sifões excitantes para a propulsão a jacto!

1.2.2 As larvas

temo que possa ter afastado uma parte considerável dos meus leitores nos parágrafos anteriores. Não se preocupe se não for capaz de interiorizar imediatamente as posições e funções relativas de todos os referentes anatómicos de que tenho estado a falar nas últimas centenas de palavras. Será adequado para os nossos propósitos se conseguirmos enraizar firmemente na nossa mente a ideia de que –

1) Os tunicados são, na sua maioria, pequenos animais de fundo semelhantes a sacos que se alimentam de plâncton.

2) Estão intimamente relacionados com vertebrados

“Mas” o leitor perspicaz pode objectar, “Ainda não nos mostrou como pequenas criaturas semelhantes a esponjas poderiam transformar-se em criaturas semelhantes a peixes!”

Indeed I haven’t not. Tenho sido descuidado na minha organização e ritmo. Mas talvez esta questão seja adequadamente respondida nos próximos parágrafos.

Muitos Tunicados são hermafroditas. Eles ejectam ovos e esperma na água do mar através do sifão excitante. A fertilização tem lugar em águas abertas. O desenvolvimento embrionário tem lugar de forma espantosamente rápida. As larvas em forma de girino eclodem no prazo de 25* horas. É (principalmente) a forma larvar do tunicato e não a forma adulta que nos interessa muito.

A larva tunicata goza de uma vida livre de apenas 6 a 36* horas antes de se fixar a um substrato duro e de se metamorfosear na forma adulta sésseis. Utiliza três estruturas semelhantes a pêlos na cabeça para se fixar ao solo.

Como já foi referido neste post, as larvas possuem uma notocorda cartilaginosa que corre ao longo da cauda e parte do dorso. Só a cauda constitui 4/5 do comprimento do animal. O animal tem apenas 1-2 cm* de comprimento, para começar. O corpo é coberto por um teste. A extremidade frontal do cordão nervoso é expandida para formar uma vesícula cerebral (equivalente ao cérebro do vertebrado). A cabeça tem também uma mancha ocular (um olho muito primitivo do que pode sentir alterações na intensidade e direcção da luz) e um otólito (sensível à aceleração linear e à tracção da gravidade – estas funções são desempenhadas por um ouvido interno especializado em cordas mais altas).

Durante a metamorfose muitas destas intrigantes características são perdidas (o tunicato digere mesmo o seu próprio cérebro).

As semelhanças entre larvas de tunicato e vertebrados são impressionantes. Estas semelhanças são recontadas em 1.2.0.

É possível, e não totalmente incomum entre os tunicados, que as características juvenis sejam retidas por um organismo na fase adulta por um processo chamado neoteny (também chamado Paedomorphosis). Tais indivíduos ainda podem atingir a maturidade sexual e reproduzir-se. As primeiras cordas semelhantes a peixes podem muito bem ter descido de larvas de neotenóides tunicatos. A pedomorfose ou Neoteny pode desempenhar um papel importante na evolução. Da Wikipedia:

“Neoteny desempenha um papel na evolução, como um meio pelo qual, ao longo de gerações, uma espécie pode sofrer uma mudança física significativa. Nesses casos, a forma neotenosa de uma espécie torna-se a sua forma “normal” de maturidade, deixando de depender de estímulos ambientais para inibir a maturidade. O mecanismo para tal poderia ser uma mutação ou interacções entre genes envolvidos na maturação, alterando a sua função para impedir este processo”

O passo entre larvas tunicadas e criaturas antediluvianas “sem osso” não é totalmente difícil.

De facto, membros de uma classe tunicada, nomeadamente a Larvacea, mantêm a sua cauda muscular na idade adulta e são criaturas que nadam livremente. Vamos estudar outro grupo de cordas invertebradas que são ainda mais parecidas com peixes – mesmo nas fases adultas.

1.2.3 Porque é que o notocorda/proto-backbone faz sentido evolutivo?
Devemos lembrar que a fase larvar dos tunicados é essencialmente uma forma de dispersão. Os girinos são incapazes de se alimentarem sequer. As larvas estão equipadas com dispositivos sensoriais (relacionados acima) principalmente para procurar locais adequados para se instalarem – não para localizar alimentos ou escapar à predação, como na maioria dos vertebrados modernos. Talvez os tunicados que pudessem dispersar as suas larvas sobre um maior alcance físico fossem favorecidos pela selecção natural, e por isso gozavam de maior sucesso reprodutivo. O notocorda, na sua forma mais antiga, parece ter sido uma adaptação para uma locomoção eficiente (entre as larvas sintonizadas de qualquer forma). As larvas sintonizadas locomotam lançando os seus corpos numa série de curvas laterais ou ondulações (bastante semelhantes à forma como as enguias se movem). Este tipo de movimento dá ao corpo um impulso propulsivo considerável para a frente (permitindo que as larvas viajem mais longe e mais depressa). Sem a presença de uma estrutura de suporte rígida como a notocorda, o corpo iria simplesmente encurtar ou telescópio quando os blocos de fibras musculares envolvidos neste tipo de movimento (colectivamente chamados miosómeros) se contraiam. Assim, tal locomoção seria bastante ineficiente, se não impossível, sem o notocorda.

p>Plantas terrestres surgiram com todo o tipo de mecanismos de dispersão de sementes maravilhosos e espantosos – desde cocos robustos cheios de fluido até sementes de dentes-de-leão emplumados. Talvez as nossas próprias espinhas dorsais tenham evoluído sob a influência de “tendências” diversificadoras semelhantes – embora num ambiente aquático e num reino de vida diferente.

A narrativa que reproduzi acima não está livre de controvérsia – mas fiz o meu melhor com as fontes que tenho à mão e com os meus próprios conhecimentos.

Peço desculpa se este post foi excessivamente seco ou técnico. Não desespere. Com os tunicados fora do nosso caminho em segurança, vamos remontar 550 milhões de anos ao passado no próximo post e explorar as nossas origens mais antigas num Oceano Cambriano perdido. Iremos encontrar os selvagens Anomalacaris, o trilobita desajeitado, o nobre Pikaia e as nossas próprias famílias pateras, Haikouichthys. Deveria ser fckin awesome.

Beautiful.

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