Acção orientada por objectivosEditar
Uma revisão dos estudos de neuroimagem, estudos anatómicos da conectividade do caudato, e estudos comportamentais revela um papel para o caudato no funcionamento executivo. Um estudo de pacientes com Parkinson (ver abaixo) pode também contribuir para um conjunto crescente de provas.
Uma abordagem dupla de neuroimagem (incluindo PET e fMRI) e estudos anatómicos expõem uma forte relação entre o caudato e as áreas corticais associadas ao funcionamento executivo: “Medidas não invasivas de conectividade anatómica e funcional em humanos demonstram uma ligação clara entre o caudato e as áreas frontais executivas”
Meanwhile, estudos comportamentais fornecem outra camada ao argumento: estudos recentes sugerem que o caudato é fundamental para a acção orientada por objectivos, ou seja, “a selecção do comportamento com base nos valores em mudança dos objectivos e um conhecimento de quais as acções que conduzem a que resultados”. Um desses estudos apresentou ratos com alavancas que desencadearam a libertação de uma solução com sabor a canela. Depois dos ratos aprenderem a pressionar a alavanca, os investigadores alteraram o valor do resultado (os ratos foram ensinados a não gostar do sabor, quer por lhes ser dado demasiado sabor, quer por fazer com que os ratos adoeçam depois de beberem a solução) e os efeitos foram observados. Os ratos normais pressionaram a alavanca com menos frequência, enquanto os ratos com lesões no caudato não suprimiram o comportamento de forma tão eficaz. Desta forma, o estudo demonstra a ligação entre o caudato e o comportamento orientado por objectivos; ratos com núcleos de caudato danificados tiveram dificuldade em avaliar o valor de mudança do resultado. Num estudo sobre o comportamento humano de 2003, repetiu-se um processo semelhante, mas a decisão desta vez foi a de confiar ou não noutra pessoa quando o dinheiro estava em jogo. Embora aqui a escolha fosse muito mais complexa – os sujeitos não foram simplesmente solicitados a pressionar uma alavanca, mas tiveram de pesar uma série de factores diferentes – o cerne do estudo continuava a ser a selecção comportamental baseada na mudança dos valores dos resultados.
Em suma, os estudos neuroimagéticos e anatómicos apoiam a afirmação de que o caudato desempenha um papel no funcionamento executivo, enquanto os estudos comportamentais aprofundam a nossa compreensão das formas como o caudato guia alguns dos nossos processos de tomada de decisão.
MemoryEdit
O laço subcortical dorsal-prefrontal envolvendo o núcleo do caudato tem sido ligado a défices na memória de trabalho, especificamente em pacientes esquizofrénicos. A imagem funcional mostrou a activação deste laço subcortical durante tarefas de memória de trabalho em primatas e sujeitos humanos saudáveis. O caudato pode também estar ligado a défices que envolvem memória de trabalho antes do início da doença. O volume do núcleo do caudato tem sido associado inversamente a erros perseverantes em tarefas de memória de trabalho espacial.
A amígdala envia projecções directas para o núcleo do caudato. Tanto o núcleo da amígdala como o núcleo do caudato têm projecções directas e indirectas para o hipocampo. A influência da amígdala no processamento da memória no núcleo do caudato foi demonstrada com a descoberta de que as lesões envolvendo as ligações entre estas duas estruturas “bloqueiam os efeitos de aumento da memória do oxotremorine infundido no núcleo do caudato”. Num estudo que envolveu ratos a quem foi dado treino de água-maze, o núcleo do caudato foi descoberto para melhorar a memória do treino visual após a infusão de anfetaminas pós-treino no caudato.
LearningEdit
Num estudo de 2005, foi pedido aos sujeitos que aprendessem a categorizar os estímulos visuais classificando as imagens e recebendo feedback sobre as suas respostas. A actividade associada à aprendizagem de classificação bem sucedida (categorização correcta) foi concentrada no corpo e cauda do caudato, enquanto a actividade associada ao processamento de feedback (resultado de categorização incorrecta) foi concentrada na cabeça do caudato.
SleepEdit
Lesões bilaterais na cabeça do núcleo do caudato em gatos foram correlacionadas com uma diminuição da duração do sono profundo de onda lenta durante o ciclo sono-vigília. Com uma diminuição do volume total do sono profundo de ondas lentas, a transição da memória de curto prazo para a memória de longo prazo também pode ser afectada negativamente. No entanto, os efeitos da remoção dos núcleos caudados no padrão de vigília-sonho dos gatos não foram permanentes. A normalização foi descoberta após um período de três meses após a ablação dos núcleos de caudato. Esta descoberta pode ser devida à natureza inter-relacionada dos papéis do núcleo caudado e do córtex frontal no controlo dos níveis de activação do sistema nervoso central. Os gatos com remoção do caudato, embora permanentemente hiperactivos, tiveram uma diminuição significativa do tempo de sono de movimento rápido dos olhos (REMS) que durou apenas cerca de dois meses. Contudo, os gatos afrontais tiveram uma diminuição permanente do tempo REMS e apenas um período temporário de hiperactividade.
Contraste com associações entre o sono “profundo”, REMS e o núcleo caudado, um estudo envolvendo medidas EEG e fMRI durante os ciclos de sono humano indicou que o núcleo caudado demonstra uma actividade reduzida durante o sono não REMS em todas as fases do sono. Além disso, estudos do volume do núcleo caudado humano em indivíduos com síndrome de hipoventilação central congénita (CCHS) estabeleceram uma correlação entre a CCHS e uma redução significativa do volume do caudado esquerdo e direito. A CCHS é uma perturbação genética que afecta o ciclo do sono devido a uma redução do impulso para respirar. Portanto, o núcleo caudado foi sugerido para desempenhar um papel nos ciclos do sono humano.
EmotionEdit
O núcleo caudado foi implicado em respostas à beleza visual, e foi sugerido como um dos “correlatos neurais do amor romântico”.
Comportamento de aproximação e efeito também são controlados pelo núcleo caudado. Gatos com remoção bilateral dos núcleos caudados aproximaram-se e seguiram persistentemente os objectos, tentando contactar o alvo, enquanto exibiam uma disposição amigável através da elicitação do pisar dos membros anteriores e do ronronar. A magnitude das respostas comportamentais foi correlacionada com a extensão da remoção dos núcleos. Relatos de pacientes humanos com danos selectivos no núcleo caudado mostram danos unilaterais do caudado, resultando em perda de impulso, distúrbio obsessivo-compulsivo, comportamento perseverante ligado ao estímulo, e hiperactividade. A maioria destes défices podem ser classificados como relacionados com comportamentos de aproximação, desde a aproximação de um alvo até ao amor romântico.
LanguageEdit
Estudos de neuroimagem revelam que as pessoas que conseguem comunicar em várias línguas activam exactamente as mesmas regiões cerebrais, independentemente da língua. Uma publicação de 2006 estuda este fenómeno e identifica o caudato como um centro de controlo linguístico. No caso talvez mais ilustrativo, foi observado um sujeito trilingue com uma lesão no caudato. A paciente manteve a compreensão da língua nas suas três línguas, mas quando lhe foi pedido para produzir a língua, ela trocou involuntariamente entre as três línguas. Em suma, “estas e outras descobertas com pacientes bilingues sugerem que o caudato esquerdo é necessário para monitorizar e controlar alternativas lexicais e linguísticas nas tarefas de produção”
Deformações de forma local da superfície medial do caudato foram correlacionadas com a capacidade de aprendizagem verbal para as fêmeas e o número de erros de perseverança nas tarefas de memória de trabalho de fluência espacial e verbal para os machos. Especificamente, um maior volume do núcleo do caudato foi ligado a um melhor desempenho da fluência verbal.
Um estudo neurológico do glossolalia mostrou uma redução significativa da actividade no núcleo do caudato esquerdo durante o glossolalia em comparação com o canto em inglês.
Controlo do limiarEditar
O cérebro contém grandes colecções de neurónios ligados reciprocamente por sinapses excitatórias, formando assim uma grande rede de elementos com feedback positivo. É difícil ver como um tal sistema pode funcionar sem algum mecanismo para prevenir a activação explosiva. Há alguma evidência indirecta de que o caudato pode desempenhar este papel regulador medindo a actividade geral do córtex cerebral e controlando o potencial limiar.