Air Sacs

Sezione IV: Cavità corporea, visceri e vasi

Lo sterno e la muscolatura pettorale devono essere rimossi per esaminare le strutture della cavità corporea, compresi i visceri e i vasi sanguigni. Sfortunatamente, la rimozione dello sterno e dei muscoli come descritto di seguito spesso oblitera gran parte dell’esteso sistema respiratorio, i sacchi d’aria che formano vie aeree ausiliarie nel sistema respiratorio aviario. Questo sistema è stato notato in precedenza in relazione alla continuazione di questo sistema in diverse ossa del corpo. Negli uccelli il sistema respiratorio è organizzato per produrre un flusso continuo di aria attraverso i polmoni, il che è reso possibile dalla presenza dei sacchi d’aria. Al contrario, il sistema di altri vertebrati che respirano aria, in cui l’aria entra ed esce dai polmoni attraverso lo stesso percorso, risulta in un volume residuo di aria nei polmoni. Il sistema aviario è considerevolmente più efficiente e permette gli alti livelli metabolici richiesti per il volo prolungato. Il sistema è anche coinvolto nel raffreddamento. Anche se alcuni dei sacchi d’aria possono essere visti quando la cavità del corpo è esposta, il sistema è meglio visto e apprezzato in un esemplare preparato. Se è disponibile un preparato, usate la figura 9.13 per identificare i principali sacchi d’aria (vedi anche Duncker, 1971, 2004Duncker, 1971Duncker, 2004).

Figura 9.13. Il sistema del sacco aereo del piccione in (a) vista laterale sinistra e (b) vista ventrale.

Ritorna al compito di esporre la cavità del corpo. Liberare il tessuto connettivo dalla parte laterale dei muscoli pettorali, appena posteriore alle regioni ascellari, ma non danneggiare alcun vaso. Praticare un’incisione longitudinale attraverso i muscoli addominali, proprio su un lato della linea medioventrale, e utilizzando forbici robuste, seguire anteriormente lungo il margine laterale di uno dei muscoli pettorali, tagliando le costole mentre lo fai. Sollevare lo sterno il più possibile e liberare il tessuto di collegamento fino a vedere i vasi che passano allo sterno in modo da evitare di danneggiarli. Usando un bisturi affilato, tagliate la parte anteriore dei pettorali, come mostrato nella Figura 9.14. Dovrete anche tagliare (con forbici robuste) attraverso la furcula e il coracoide. Ripetete questa procedura per i pettorali dell’altro lato. Sarete quindi in grado di sollevare lo sterno con la muscolatura pettorale attaccata ad esso. Rimuovere lo sterno eliminando il tessuto connettivo tra esso e le strutture più profonde. Tagliare i vasi, le arterie e le vene pettorali (Figura 9.14), estendendosi al petto il più vicino possibile allo sterno.

Figura 9.14. Tronco del piccione in vista ventrale. La muscolatura pettorale e lo sterno sono stati rimossi per rivelare il cuore, i visceri e i vasi.

Nota il cuore (Figura 9.14) che giace anteriormente sulla linea mediana. Le sue quattro camere principali comprendono gli atri destro e sinistro (sing., atrio) e i ventricoli destro e sinistro (è presente anche un piccolissimo seno venoso che non verrà identificato). I polmoni, destro e sinistro, sono infilati lateralmente al cuore. Sonda per trovarli e rimuovi parzialmente la sierosa che li copre per vedere la loro consistenza spugnosa. Posteriormente al cuore ci sono i lobi del fegato; notate che il lobo destro è considerevolmente più grande del sinistro. Nascosto in profondità a questi lobi, sul lato sinistro, c’è il ventriglio, la porzione distale molto muscolosa del complesso stomaco in due parti degli uccelli. Il proventricolo ghiandolare, la parte anteriore dello stomaco (anche se in realtà è una modificazione della parte distale dell’esofago), continua posteriormente dall’esofago e si trova in profondità al cuore, così come la parte posteriore della trachea. Queste strutture saranno viste tra poco (Figura 9.15). L’intestino tenue molto arrotolato è relativamente lungo, in contrasto con l’intestino crasso corto e diritto (Figure 9.16 e 9.17). La divisione tra queste strutture è segnata dalla presenza di un paio di piccoli diverticoli, i ceca colici.

Figura 9.15. Tronco del piccione in vista ventrale. Muscolatura pettorale, sterno e cuore rimossi per rivelare visceri e vasi.

Figura 9.16. Estremità posteriore della cavità pleuroperitoneale del piccione maschio in vista ventrale. Ventriglio e intestino tenue rimossi per mostrare le strutture urogenitali, i visceri e i vasi.

Figura 9.17. Estremità posteriore della cavità pleuroperitoneale della femmina di piccione in vista ventrale. Ventriglio e intestino tenue rimossi per mostrare le strutture urogenitali, i visceri e i vasi.

Ritorno al cuore (Figura 9.14). L’aorta ascendente si inarca anteriormente dal ventricolo sinistro e dà le arterie brachiocefaliche appaiate prima di curvare a destra e posteriormente come arco aortico. Ogni arteria brachiocefalica si divide presto in una carotide comune più piccola e un’arteria succlavia più grande (Figure 9.14 e 9.15). La carotide comune è un’arteria corta che si estende anteriormente dalla base del collo, dove si divide in diverse arterie, come il tronco vertebrale e l’arteria cervicale superficiale (che qui non sono illustrate), così come il suo ramo più evidente, l’arteria carotide interna. L’arteria carotide esterna (non illustrata qui) nell’adulto è un ramo dell’estremità anteriore dell’arteria carotide interna (ma non nel feto; vedi Baumel, 1993); si noti che questa non è la condizione descritta per il gatto, in cui i rami principali dell’arteria carotide comune sono le arterie carotide interna ed esterna. Nel piccione l’arteria carotide interna si estende anteriormente lungo la superficie medioventrale del collo, vicino alla carotide interna dall’altro lato del corpo. Questi vasi convergono e continuano insieme, in profondità nella muscolatura, verso la base del collo. Ognuno di essi dà origine a diversi rami, tra cui l’arteria carotide esterna, come notato in precedenza. Il tronco vertebrale, uno dei rami della carotide comune, dà origine a diversi vasi, principalmente anastomosi, che risalgono il collo dorsalmente alla carotide interna, ma non è necessario tentare di tracciarli (per ulteriori dettagli sul modello dei vasi, vedere Baumel, 1993). L’arteria succlavia si estende lateralmente per una breve distanza (dopo l’origine della carotide comune) prima di suddividersi nell’arteria ascellare e nell’arteria pettorale, già nota. Quest’ultima è un grande vaso che si ramifica rapidamente in diverse arterie più piccole per alimentare l’estesa muscolatura pettorale. L’arteria ascellare dà diversi rami prima di continuare nel braccio come arteria brachiale.

La maggior parte delle regioni fornite da queste arterie sono drenate da vene che alla fine entrano nella vena cava anteriore destra o sinistra, ognuna delle quali è formata dalla confluenza di tre grandi vasi, le vene giugulare, succlavia e pettorale. La giugulare si trova lungo la superficie laterale del collo, drenando la testa e il collo. La giugulare destra è di solito più grande della sinistra. La vena succlavia è un breve segmento che riceve principalmente la vena ascellare, che a sua volta riceve la vena basilica dal braccio. È la basilica e non la vena brachiale che segue l’arteria brachiale. La vena brachiale è rappresentata da un ramo anteriore dell’ascellare che si divide in due vasi stretti lungo il margine anteriore del muscolo brachiale. La vena pettorale, che si divide ulteriormente in rami simili a quelli dell’arteria pettorale, di solito entra nella vena cava anteriore ma in alcuni esemplari entra nella succlavia. La vena cava anteriore destra procede quasi direttamente posteriormente per entrare nel seno venoso, ma la vena cava anteriore sinistra gira a destra e attraversa il cuore per entrare nel seno venoso. La vena cava posteriore (Figure 9.16-9.18) è un grande vaso che drena la parte posteriore del corpo. Può essere trovata sollevando il margine laterale dell’atrio destro. I suoi rami saranno seguiti a breve.

Figura 9.18. Estremità posteriore della cavità pleuroperitoneale del piccione (maschio) in vista ventrale. Il rene destro è stato sezionato per rivelare lo schema delle vene renali e portale renale.

Il tronco polmonare lascia il ventricolo destro e quasi immediatamente si divide in arterie polmonari destra e sinistra (Figure 9.14 e 9.15) verso i polmoni. L’arteria polmonare sinistra è facilmente visibile e si trova passando dorsalmente all’arteria brachiocefalica sinistra. Ci sono due vene polmonari destra e due vene polmonari sinistra che restituiscono il sangue dai polmoni. Questi vasi entrano nell’atrio sinistro separatamente. Non sono facili da trovare, ma saranno visibili quando il cuore viene rimosso (Figura 9.15).

Sollevare il cuore e notare i grandi vasi, appena descritti, associati ad esso. Taglia ogni vaso e rimuovi il cuore. Questo esporrà i polmoni e permetterà di seguire la trachea e l’esofago posteriormente (Figura 9.15). La trachea è tenuta aperta da anelli cartilaginei. Più posteriormente si biforca in bronchi sinistri e destri, che si estendono nei polmoni. La siringa è l’organo che produce il suono situato alla base della trachea. Esamina i vasi tagliati e identifica le arterie e le vene polmonari. Queste ultime escono dai polmoni appena dietro l’entrata dei bronchi. Ci sono due vene principali su ogni lato, ma può essere difficile distinguerle. Le arterie polmonari entrano nei polmoni un po’ più avanti dei bronchi.

Rimuovere il lobo sinistro del fegato, facendo attenzione a non ferire i vasi esterni ad esso. Una volta rimosso, sarete in grado di seguire l’esofago fino allo stomaco. Negli uccelli lo stomaco è un organo complesso in due parti. Il proventricolo più prossimale secerne un forte acido cloridrico ed enzimi digestivi che iniziano la digestione chimica del cibo. Il ventriglio, più spesso e muscoloso, esegue la maggior parte della scomposizione meccanica del cibo.

In seguito, esaminate gli intestini. Notate che sono legati dal mesentere. Si vedranno diversi vasi che alimentano o drenano i visceri. Per il momento, identificate la grande vena porta epatica (Figura 9.15) che si estende tra i visceri e il lobo destro del fegato. Sollevare il lobo per notare l’ingresso della vena nel fegato. Tagliare la porzione (e solo quella) del lobo destro che è posteriore all’ingresso della vena porta epatica. Sarete ora in grado di seguire più facilmente il tratto intestinale. Il duodeno, la prima parte dell’intestino tenue, nasce dalla giunzione del proventricolo e del ventriglio. Fa una lunga ansa, composta da porzioni ascendenti e discendenti che si trovano vicine. Tra di loro c’è il pancreas stretto e allungato. Segue la parte restante dell’intestino tenue. Passa nell’intestino crasso, corto e diritto, che continua posteriormente nella cloaca. Un paio di piccole ceche coliche (sing., cecum) segnano la divisione tra l’intestino tenue e quello crasso.

Ritorna al duodeno. Seziona attentamente il tessuto connettivo tra le sue porzioni ascendente e discendente e il pancreas. Rivelerete diverse strutture, compresi i dotti biliari e i dotti pancreatici (Figura 9.15). Questi ultimi sono tre, ma solo due sono facilmente visibili. Inoltre, si rivelerà una grande vena, la vena pancreaticoduodenale, accompagnata dalla più piccola arteria pancreaticoduodenale, associata al pancreas.

Svolgere con attenzione l’intestino per osservare che la vena mesenterica posteriore, un ramo del sistema portale epatico, si estende posteriormente e alla fine si unisce al sistema venoso della cavità addominale posteriore (vedi figure 9.16-9.18). Una volta studiato il sistema portale epatico, trovare il punto in cui la vena cava posteriore, che riporta il sangue dalla maggior parte del corpo posteriormente al cuore, passa attraverso il lobo sinistro del fegato. Questo avviene dorsalmente all’ingresso della vena porta epatica. Tagliare attraverso la vena cava e rimuovere il resto del fegato. Tagliare attraverso l’estremità distale del proventricolo, appena dorsale alla sua unione con il ventriglio. Trovare le arterie celiache e mesenteriche anteriori (Figura 9.16) mentre emergono dall’aorta, appena a destra dell’estremità distale del proventricolo. Anche la milza ovoidale e scura si trova in questa regione e può variare nelle dimensioni. Seguire l’arteria celiaca, notando i suoi rami principali. Tagliare attraverso di loro e l’arteria mesenterica anteriore. Tagliare anche l’estremità posteriore dell’intestino tenue, appena anteriore alla ceca colica, e la vena mesenterica posteriore. Quindi rimuovere il tratto digestivo.

Togliere il tessuto connettivo per esporre le strutture urogenitali e i vasi che si trovano sulla parete dorsale della cavità addominale. Ogni rene è suddiviso superficialmente in tre lobi dai vasi che lo attraversano. I maschi (Figura 9.16) possiedono un paio di testicoli a forma di fagiolo. Ognuno si trova sul lobo anteriore di un rene. Nei maschi non riproduttivi, i testicoli sono molto più piccoli che nei maschi riproduttivi e possono essere difficili da identificare. Il dotto deferente porta lo sperma dal testicolo alla cloaca. Il dotto deferente lascia, leggermente espanso, il lato dorsomediale del testicolo e si estende posteriormente alla cloaca come un tubo relativamente dritto e stretto. È leggermente più largo e può essere convoluto nei maschi riproduttori. Passa per la maggior parte della sua lunghezza lungo il lato mediale dell’uretere, il tubo più largo che porta l’urina dal rene alla cloaca. L’uretere emerge tra il lobo anteriore e quello medio del rene. Vicino alla cloaca, il dotto deferente attraversa la superficie dell’uretere e si estende fino alla cloaca, lateralmente all’uretere.

Nelle femmine (Figura 9.17) sono presenti solo gli organi riproduttivi del lato sinistro, quelli del lato destro sono degenerati poco dopo la loro formazione iniziale. L’ovaio si trova all’estremità anteriore del rene sinistro. La sua morfologia e le sue dimensioni variano a seconda della stagione riproduttiva. L’ovaio contiene numerosi follicoli sferici in vari stadi di sviluppo. Gli ovuli maturi passano dall’ovaio ed entrano nell’ovidotto attraverso la sua apertura anteriore, l’ostio. L’ovidotto è una struttura tubolare relativamente dritta (Figura 9.17) che diventa grande e convoluta. Conduce l’ovulo alla cloaca ed è suddiviso in porzioni ghiandolari che svolgono ruoli specifici (come secernere la membrana del guscio o il guscio stesso), ma queste porzioni non sono identificabili grossolanamente. Gli ureteri destro e sinistro della femmina sono nella stessa posizione del maschio. Una porzione posteriore vestigiale dell’ovidotto destro può essere presente lungo l’estremità posteromediale dell’uretere destro.

Esaminare la regione dove gli ureteri e i dotti genitali entrano nella cloaca e notare la borsa di Fabricius (Figure 9.16 e 9.17). La borsa è un’appendice dorsale della cloaca e ha un ruolo importante nel sistema immunitario, in particolare negli individui giovani, nei quali è relativamente grande.

Ritornate alla vena cava posteriore e seguitela posteriormente (Figure 9.16-9.18). È formata a livello della parte anteriore dei reni dalla confluenza delle vene iliache comuni destra e sinistra. Una vena renale anteriore, che drena il lobo anteriore del rene, entra in ciascuna iliaca comune. L’iliaca comune gira lateralmente tra i lobi anteriori e mediali del rene. Così facendo, riceve la vena renale posteriore, un grande vaso che si estende posteriormente sul rene con l’uretere e il dotto deferente nel maschio e l’ovidotto (solo lato sinistro) nella femmina. La vena renale posteriore nasce da diversi rami nel lobo posteriore del rene e riceve un ramo dal lobo medio del rene.

La vena portale renale posteriore entra nel lobo posteriore del rene. Per seguire il suo percorso, così come quello di molte altre vene in questa regione, il tessuto renale deve essere rimosso (Figura 9.18). Iniziare esponendo le porzioni posteriori della vena renale posteriore. Poi seguire la vena porta renale posteriore mentre passa anteriormente attraverso il rene, in profondità alla vena renale posteriore. Tra i lobi posteriori e medi del rene, il portale renale riceve la vena ischiadica, che è la vena principale dell’arto posteriore. Le arterie ischiadiche appaiate si trovano ventralmente alle vene ischiadiche e sono facilmente visibili. Tracciare l’origine di uno dall’aorta discendente. L’arteria rifornisce i lobi medi e posteriori del rene. Seguire la vena ischiadica lateralmente, ma non danneggiare la vena pubica superficiale e stretta e l’arteria che giace sulla muscolatura lungo l’osso pubico. La vena ischiadica, accompagnata dall’arteria ischiadica, passa attraverso il forame ilioischiadico (Figura 9.6) quando entra nella cavità addominale dall’arto posteriore.

Continuare a seguire la vena portale renale posteriore. Tra i lobi anteriori e medi del rene, la vena portale renale si unisce con la vena iliaca esterna per formare la vena iliaca comune. La vena portale renale anteriore entra quasi direttamente di fronte all’entrata della vena portale renale posteriore. Seguire la vena iliaca esterna lateralmente al suo affluente, la vena femorale, che drena la maggior parte della parte anteriore della coscia. La vena principale dell’arto posteriore è la vena ischiadica, ma la maggior parte del sangue viene deviata verso la vena femorale dall’anastomosi ischiofemorale, un grande vaso tra le vene ischiadiche e femorali. Appare come un grande ramo, più grande della femorale, che passa posteriormente in profondità alla muscolatura. Si può seguire tagliando la muscolatura. Infine, notate la vena pubica, che drena la parete addominale laterale, vicino all’origine dell’iliaca esterna. L’arteria iliaca esterna si trova in profondità alla vena iliaca esterna. Sonda attentamente per trovarla. Dà origine all’arteria femorale, che fornisce l’arto posteriore, e l’arteria pubica, che fornisce la parete addominale laterale. Tracciare l’arteria iliaca esterna fino alla sua origine dall’aorta discendente. Più lontano anteriormente, notare l’arteria renale anteriore, che fornisce i lobi anteriori e medi del rene.

Esaminare l’estremità posteriore della cavità addominale. La vena portale renale posteriore è formata dalla confluenza della vena iliaca interna più stretta e l’anastomosi interiliaca più ampia, orientata trasversalmente. La vena mesenterica posteriore, che è stata tagliata durante la rimozione dell’intestino, nasce dal centro dell’anastomosi interiliaca e passa anteriormente come parte del sistema portale epatico. Un piccolo ramo accompagna l’arteria mesenterica posteriore fino all’estremità posteriore dell’intestino crasso. La stretta vena caudale mediana entra nell’anastomosi interiliaca di fronte all’origine della vena mesenterica posteriore. La vena iliaca interna drena la regione posterolaterale della cavità addominale. Questo vaso è accompagnato dall’arteria iliaca interna. Oltre l’origine delle arterie iliache interne, l’aorta discendente continua posteriormente come arteria caudale mediana.

Termini chiave: Cavità corporea, viscere e vasi

sacchi d’aria

arteria mesenterica anteriore

arteria renale anteriore

vena portale renale anteriore

vena renale anteriore

vena cava anteriore, destra e sinistra

arco aortico

aorta ascendente

atrium (pl., atri), destra e sinistra

arteria ascellare

vena ascellare

vena basale

vena brachiale

arteria brachiale

arteria brachiocefalica, destra e sinistra

bronchi

bursa di Fabricius (bursa Fabricii)

arteria celiaca

ceca celiaca

arteria carotidea comune

vena iliaca comune, destra e sinistra

ductus deferens

duodeno

esofago

arteria carotidea esterna

arteria iliaca esterna

arteria femorale

vena femorale

follicoli

ventriglio

cuore

vena portale vena portale

anastomosi interiliaca

arteria carotidea interna

arteria iliaca interna

vena iliaca interna

arteria ischiadica

vena ischiadica

anastomosi ischiofemorale

vena giugulare

reni

grande intestino

fegato

polmoni

arteria caudale media

vena caudale media

ostio

ovario

ovidotto

pancreas

arteria pancreaticoduodenale

vena pancreaticoduodenale

arteria pettorale

pettorale vena

arteria mesenterica posteriore

vena mesenterica posteriore

vena portale renale posteriore

vena vena renale

vena cava posteriore

proventricolo

arteria pubica

vena pubica

arteria polmonare, destra e sinistra

tronco polmonare

vena polmonare, destra e sinistra

sinus venosus

intestino tenue

spleen

stomaco

arteria succlavia arteria

vena succlavia

siringa

testi

trachea

uretere

ventricolo, destra e sinistra

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