Axolotl

Axolotl
Esemplare leucistico
Stato di conservazione status
Criticamente in pericolo
Classificazione scientifica classificazione
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Classe: Amphibia Ordine: Caudata Famiglia: Ambystomatidae Genere: Ambystoma Specie: Fango.Kipsus
Nome del binomio
Mudou Kipsus (Shaw, 1789)

Axolotl (o ajolote) è il nome comune della salamandra Ambystoma mexicanum, che è la più nota delle salamandre talpa neoteniche messicane appartenenti al complesso della Salamandra Tigre. Le larve di questa specie non riescono a subire la metamorfosi in una forma terrestre, quindi gli adulti riproduttivamente maturi non perdono le loro caratteristiche larvali, rimanendo acquatici con branchie esterne. (Ci sono circostanze eccezionali in cui la metamorfosi può essere indotta.) La specie è originaria del lago sottostante Città del Messico.

Anche se l’axolotl ha una distribuzione limitata ad una piccola area del mondo, è molto conosciuto. La sua unicità si aggiunge alla meraviglia umana della natura e gli axolotl sono usati ampiamente nella ricerca scientifica in aree come la capacità di rigenerazione, i difetti cardiaci e lo sviluppo vertebrale. La loro capacità di rigenerare la maggior parte delle parti del corpo, la facilità di allevamento e i grandi embrioni sono le ragioni principali della loro applicabilità come organismo modello per la ricerca. Gli Axolotl sono comunemente tenuti come animali domestici negli Stati Uniti, in Gran Bretagna (sotto la grafia Axlotl), in Australia, in Giappone e in altri paesi.

Gli Axolotl non devono essere confusi con le salamandre acquatiche, lo stadio larvale delle salamandre tigre strettamente correlate (Ambystoma tigrinum e Ambystoma mavortium), diffuse in gran parte del Nord America che occasionalmente diventano anche neoteniche. Né sono da confondere i mudpuppies (Necturus spp.), salamandre completamente acquatiche che non sono collegate all’axolotl ma che hanno una somiglianza superficiale.

Descrizione

Come salamandre (membri dell’ordine degli anfibi Caudata), gli axolotl mancano di scaglie e artigli, hanno la presenza di una coda in tutte le larve, nei giovani e negli adulti, e hanno arti anteriori e posteriori che sono tipicamente della stessa dimensione e disposti ad angolo retto rispetto al corpo (Larson et al. 2006). Hanno il caratteristico corpo snello, le gambe corte, la coda lunga e la pelle umida e liscia delle salamandre.

Le salamandre hanno generalmente un ciclo di vita bifasico, caratterizzato da uno stadio larvale acquatico con branchie esterne e una forma adulta terrestre che utilizza i polmoni o respira attraverso la pelle umida (Larson et al. 2006). Tuttavia, gli axolotl rimangono tipicamente acquatici per tutta la vita, non subendo la metamorfosi in un adulto terrestre ma mantenendo le loro caratteristiche giovanili. Possono subire la trasformazione alla forma adulta in determinate condizioni sperimentali e ambientali.

Gli axolotl sono membri del complesso Ambystoma tigrinum (salamandra tigre), insieme a tutte le altre specie messicane di Ambystoma. Ambystoma, le salamandre talpa, è un genere di salamandre endemiche del Nord America. Il genere è diventato famoso per la presenza dell’axolotl, ampiamente utilizzato nella ricerca, e della salamandra tigre (Ambystoma tigrinum, Ambystoma mavortium).

Un axolotl adulto sessualmente maturo, all’età di 18-24 mesi, varia in lunghezza da 15-45 cm (6-18 pollici), anche se una dimensione vicina a 23 cm (9 pollici) è più comune e maggiore di 30 cm (12 pollici) è rara. Le loro teste sono larghe e i loro occhi sono privi di palpebre. I loro arti sono sottosviluppati e possiedono dita lunghe e sottili. I maschi si riconoscono per le loro cloache gonfie rivestite di papille, mentre le femmine si notano per i loro corpi più larghi e pieni di uova.

Gli axolotl adulti possiedono caratteristiche tipiche delle larve di salamandra, incluse le branchie esterne e una pinna caudale che si estende da dietro la testa fino allo sfiato. Tre paia di peduncoli branchiali esterni (rami) hanno origine dietro la testa e sono usati per muovere l’acqua ossigenata. I rami branchiali esterni sono rivestiti di filamenti (fimbrie) per aumentare la superficie di scambio dei gas. Quattro fessure branchiali rivestite di rami branchiali sono nascoste sotto le branchie esterne. Gli Axolotl hanno denti vestigiali appena visibili, che si sarebbero sviluppati durante la metamorfosi. Il principale metodo di alimentazione è l’aspirazione, durante la quale i loro rakers si incastrano per chiudere le fessure branchiali. Le branchie esterne sono utilizzate per la respirazione, anche se il pompaggio buccale (aria dalla superficie) può anche essere utilizzato per fornire ossigeno ai polmoni.

Gli Asolotti hanno quattro colori diversi, due colori comuni e due mutanti. I due colori naturali sono il wildtype (varie tonalità di marrone, di solito con macchie) e il melanoide (nero). I due colori mutanti sono il leucistico (rosa pallido con occhi neri) e l’albino (dorato, abbronzato o rosa pallido con occhi rosa).

Habitat ed ecologia

L’axolotl è originario solo dei laghi Xochimilco e Chalco nel Messico centrale. Sfortunatamente per l’axolotl, il lago Chalco non esiste più, poiché è stato prosciugato dall’uomo per evitare inondazioni periodiche, e il lago Xochimilco rimane uno scorcio diminuito del suo antico aspetto, esistente principalmente come canali. La temperatura dell’acqua a Xochimilco raramente sale sopra i 20°C (68°F), anche se può scendere a 6 o 7°C (43°F) in inverno, e forse più in basso. La popolazione selvatica è stata messa sotto forte pressione dalla crescita di Città del Messico. Gli Axolotl sono anche venduti come cibo nei mercati messicani, ed erano un punto fermo nella dieta azteca. Attualmente sono elencati dalla CITES come una specie in pericolo, e dalla IUCN come criticamente in pericolo in natura, con una popolazione in diminuzione.

Il loro habitat è come quello della maggior parte delle specie neoteniche – uno specchio d’acqua ad alta quota circondato da un ambiente terrestre rischioso. Si pensa che queste condizioni favoriscano la neotenia. Tuttavia, una popolazione terrestre di salamandre tigre messicane occupa e si riproduce nell’habitat dell’Axolotl.

La neotenia dell’Axolotl

Gli Axolotl mostrano una proprietà chiamata neotenia, cioè il mantenimento, da parte degli adulti di una specie, di tratti precedentemente visti solo nei giovani. Cioè, raggiungono la maturità sessuale senza subire la metamorfosi.

Molte specie del genere axolotl sono interamente neoteniche o hanno popolazioni neoteniche. Nell’axolotl, il fallimento metamorfico è causato da una mancanza di ormone stimolante la tiroide, che è usato per indurre la tiroide a produrre tiroxina nelle salamandre trasformanti.

A differenza di alcune altre salamandre neoteniche (sirene e Necturus), gli axolotl possono essere indotti a metamorfosi da un’iniezione di iodio (usato nella produzione di ormoni tiroidei) o da iniezioni di ormone tiroxina. Un altro metodo per indurre la trasformazione, anche se molto raramente ha successo, consiste nel rimuovere un axolotl in buone condizioni in una vasca poco profonda in un vivarium e ridurre lentamente il livello dell’acqua in modo che l’axolotl abbia difficoltà a immergersi. Poi, in un periodo di settimane, metamorfoserà lentamente in una salamandra adulta. Durante la trasformazione, l’aria nel vivarium deve rimanere umida e l’axolotl in fase di maturazione deve essere spruzzato con una nebbia fine di acqua pura. Le probabilità che l’animale riesca a metamorfosare con questo metodo sono estremamente ridotte, e la maggior parte dei tentativi di indurre la metamorfosi portano alla morte. Questo è probabilmente dovuto alla forte base genetica per la neotenia negli axolotl da laboratorio e da compagnia, il che significa che pochi animali in cattività hanno la capacità di metamorfosi da soli.

La metamorfosi spontanea è nota per verificarsi molto raramente, ma i tentativi di farlo artificialmente sono meglio lasciati a scienziati esperti. La metamorfosi artificiale accorcia anche drasticamente la durata della vita dell’axolotl, se sopravvive al processo. Un axolotl neotenico vivrà in media 10-15 anni (anche se un individuo a Parigi ha raggiunto i 25 anni), mentre un esemplare metamorfosato vivrà a malapena dopo i cinque anni. La forma adulta assomiglia ad una salamandra tigre messicana terrestre, ma ha diverse differenze, come le dita dei piedi più lunghe, che supportano il suo status di specie separata.

Uso come organismo modello

Sei axolotl adulti (incluso un esemplare leucistico, rosa pallido con gli occhi neri) furono spediti da Città del Messico al “Jardin des Plantes” di Parigi nel 1863. Ignaro della loro neotenia, Auguste Duméril fu sorpreso quando, invece dell’axolotl, trovò nel vivarium una nuova specie, simile alla salamandra. Questa scoperta fu il punto di partenza delle ricerche sulla neotenia. Non è certo che le salamandre tigre messicane non fossero incluse nella spedizione originale. Si pensa che i neoteni sopravvissuti siano gli antenati della maggior parte degli axolotl da compagnia e da laboratorio esistenti.

Il fisiologo ceco Vilem Laufberger ha usato iniezioni di ormoni tiroidei per indurre un axolotl a crescere in una salamandra adulta terrestre. L’esperimento fu ripetuto dall’inglese Julian Huxley, che non sapeva che l’esperimento era già stato fatto, usando ormoni tiroidei macinati. (After Many a Summer di Aldous Huxley fu ispirato dagli esperimenti di suo fratello con gli axolotl). Da allora, gli esperimenti sono stati fatti spesso con iniezioni di iodio o di vari ormoni tiroidei usati per indurre la metamorfosi.

Oggi, l’axolotl è ancora usato nella ricerca come organismo modello e grandi numeri sono allevati in cattività. Gli axolotl sono particolarmente facili da allevare rispetto ad altre salamandre della loro famiglia, che non sono quasi mai allevate in cattività a causa delle esigenze della vita terrestre. Una caratteristica attraente per la ricerca è l’embrione grande e facilmente manipolabile, che permette di vedere l’intero sviluppo di un vertebrato. Gli Axolotl sono usati negli studi sui difetti cardiaci a causa della presenza di un gene mutante che causa insufficienza cardiaca negli embrioni. Poiché gli embrioni sopravvivono quasi fino alla schiusa delle uova senza funzione cardiaca, il difetto è molto osservabile. Anche la presenza di diversi morphs di colore è stata ampiamente studiata.

La caratteristica della salamandra che attira la maggior parte dell’attenzione è la sua capacità di guarigione: L’axolotl non guarisce per cicatrizzazione ed è capace di rigenerare intere appendici perse in un periodo di mesi e, in certi casi, strutture più vitali. Alcuni sono stati infatti trovati a restaurare le parti meno vitali del loro cervello. Possono anche accettare prontamente trapianti da altri individui, compresi occhi e parti del cervello, riportando questi organi alieni alla piena funzionalità. In alcuni casi, gli axolotl sono stati conosciuti per riparare un arto danneggiato e per rigenerarne un altro, finendo con un’appendice extra che li rende attraenti per i proprietari di animali domestici come novità. Negli individui metamorfosati, tuttavia, la capacità di rigenerarsi è notevolmente diminuita. L’axolotl è quindi usato come modello per lo sviluppo degli arti nei vertebrati.

Alimentazione

L’axolotl è carnivoro, consuma piccole prede come vermi, insetti e piccoli pesci in natura.

In cattività, gli axolotl possono essere nutriti con una varietà di cibi facilmente disponibili, tra cui trote e salmoni in pellet, vermi congelati o vivi, lombrichi e, occasionalmente, vermi di cera. Gli Axolotl apprezzano anche il fegato di manzo e a volte piccoli gamberi. Il cuore di manzo è talvolta raccomandato, ma non è una buona scelta per l’animale, poiché le proteine dei mammiferi non sono facilmente digeribili. I giovani di piccole dimensioni possono essere nutriti con dafnie o gamberetti in salamoia fino a quando non sono abbastanza grandi per gli alimenti più grandi. Gli Axolotl individuano il cibo con l’olfatto, e “scattano” ad ogni potenziale pasto, risucchiando il cibo nei loro stomaci con la forza del vuoto. Questo è il motivo per cui altri animali non possono essere alloggiati con gli axolotl (esclusi gli adulti con gli adulti) perché qualsiasi cosa più piccola finirà invariabilmente nella loro bocca, anche i fratelli. I pesci possono anche rosicchiare le branchie e le appendici di un axolotl mentre è addormentato, causando un’infezione.

• Darras, V. M., and E. R. Kühn. 1984. Differenza della reattività in vivo alla stimolazione della tireotropina tra l’axolotl neotenico e metamorfosato, Ambystoma mexicanum: Mancanza di prolattina per bloccare il rilascio di tirotropina indotto dalla tiroxina. Gen. Comp. Endocrinol. 56: 321-325.
• Jacobs G. F. M., R. P. A. Michielsen, e E. R. Kühn. 1988. Tiroxina e triiodotironina nel plasma e nelle tiroidi dell’axolotl neotenico e metamorfosato Ambystoma mexicanum: Influenza delle iniezioni di TRH. Gen. Comp. Endocrinol. 70 : 145-151.
• Larson, A., D. Wake, and T. Devitt, Tom. 2006. Caudata: Salamandre. Versione 05. The Tree of Life Web Project. Retrieved March 30, 2007.