Objetivos de aprendizaje
Al finalizar esta sección, serás capaz de:
- Explicar las interrelaciones de la anatomía y las funciones del hipotálamo y los lóbulos posterior y anterior de la hipófisis
- Identificar las dos hormonas liberadas por la hipófisis posterior, sus células diana, y sus principales acciones
- Identificar las seis hormonas producidas por el lóbulo anterior de la hipófisis, sus células diana, sus principales acciones y su regulación por el hipotálamo
El complejo hipotálamo-hipófisis puede considerarse como el «centro de mando» del sistema endocrino. Este complejo secreta varias hormonas que producen directamente respuestas en los tejidos diana, así como hormonas que regulan la síntesis y secreción de hormonas de otras glándulas. Además, el complejo hipotálamo-hipófisis coordina los mensajes de los sistemas endocrino y nervioso. En muchos casos, un estímulo recibido por el sistema nervioso debe pasar por el complejo hipotálamo-hipófisis para traducirse en hormonas que puedan iniciar una respuesta.
El hipotálamo es una estructura del diencéfalo del cerebro situada anterior e inferior al tálamo (Figura 1). Tiene funciones tanto neuronales como endocrinas, produciendo y secretando muchas hormonas. Además, el hipotálamo está relacionado anatómica y funcionalmente con la glándula pituitaria (o hipófisis), un órgano del tamaño de una judía suspendido de él por un tallo llamado infundíbulo (o tallo hipofisario). La glándula pituitaria está acunada dentro de la sellaturcica del hueso esfenoides del cráneo. Consta de dos lóbulos que surgen de partes distintas del tejido embrionario: la hipófisis posterior (neurohipófisis) es tejido neural, mientras que la hipófisis anterior (también conocida como adenohipófisis) es tejido glandular que se desarrolla a partir del tubo digestivo primitivo. Las hormonas segregadas por la hipófisis posterior y anterior, y la zona intermedia entre los lóbulos se resumen en la Tabla 1.
Figura 1. La región del hipotálamo se encuentra en la parte inferior y anterior del tálamo. Se conecta con la glándula pituitaria por el infundíbulo en forma de tallo. La hipófisis consta de un lóbulo anterior y otro posterior, y cada lóbulo segrega diferentes hormonas en respuesta a las señales del hipotálamo.
| Tabla 1. Hormonas hipofisarias | |||
|---|---|---|---|
| Lóbulo hipofisario | Hormonas asociadas | Clase química | Efecto |
| Anterior | Hormona del crecimiento (GH) | Proteína | Promueve el crecimiento de los tejidos corporales |
| Anterior | Prolactina (PRL) | Péptido | Promueve la producción de leche de las glándulas mamarias |
| Anterior | Hormona estimulante de la tiroides (TSH)estimulante del tiroides (TSH) | Glicoproteína | Estimula la liberación de la hormona tiroidea desde el tiroides |
| Anterior | Hormona adrenocorticotrópica (ACTH) | Péptido | Estimula la liberación de hormonas por parte de la corteza suprarrenal |
| Anterior | Hormona estimulante del folículoestimulante de los folículos (FSH) | Glicoproteína | Estimula la producción de gametos en las gónadas |
| Anterior | Hormona luteinizante (LH) | Glicoproteína | Estimula la producción de andrógenos por las gónadas |
| Posterior | Hormona antidiurética (ADH) | Péptido | Estimula la reabsorción de agua por los riñones |
| Posterior | Oxitocina | Péptido | Estimula las contracciones uterinas durante el parto |
| Zona intermedia | Hormona estimulante de los melanocitoshormona estimulante de los melanocitos | Péptido | Estimula la formación de melanina en los melanocitos |
Hipófisis posterior
La hipófisis posterior es en realidad una extensión de las neuronas de los núcleos paraventricular y supraóptico del hipotálamo. Los cuerpos celulares de estas regiones descansan en el hipotálamo, pero sus axones descienden como tracto hipotalámico-hipofisario dentro del infundíbulo, y terminan en terminales axónicas que conforman la hipófisis posterior (Figura 2).
Figura 2. Las células neurosecretoras del hipotálamo liberan oxitocina (OT) o ADH en el lóbulo posterior de la hipófisis. Estas hormonas se almacenan o se liberan en la sangre a través del plexo capilar.
La glándula pituitaria posterior no produce hormonas, sino que almacena y secreta hormonas producidas por el hipotálamo. Los núcleos paraventriculares producen la hormona oxitocina, mientras que los núcleos supraópticos producen ADH. Estas hormonas viajan a lo largo de los axones hasta los lugares de almacenamiento en las terminales axónicas de la hipófisis posterior. En respuesta a las señales de las mismas neuronas hipotalámicas, las hormonas se liberan desde los terminales de los axones al torrente sanguíneo.
Oxitocina
Cuando se completa el desarrollo del feto, la hormona oxitocina derivada de péptidos (tocia- = «parto») estimula las contracciones uterinas y la dilatación del cuello uterino. Durante la mayor parte del embarazo, los receptores de la hormona oxitocina no se expresan en niveles elevados en el útero. Hacia el final del embarazo, aumenta la síntesis de receptores de oxitocina en el útero y las células musculares lisas del útero se vuelven más sensibles a sus efectos. La oxitocina se libera continuamente a lo largo del parto mediante un mecanismo de retroalimentación positiva. Como se ha señalado anteriormente, la oxitocina provoca contracciones uterinas que empujan la cabeza del feto hacia el cuello uterino. En respuesta, el estiramiento del cuello uterino estimula la síntesis de oxitocina adicional por parte del hipotálamo y su liberación por parte de la hipófisis. Esto aumenta la intensidad y la eficacia de las contracciones uterinas y provoca una mayor dilatación del cuello uterino. El bucle de retroalimentación continúa hasta el nacimiento.
Aunque los altos niveles de oxitocina en sangre de la madre comienzan a disminuir inmediatamente después del parto, la oxitocina sigue desempeñando un papel en la salud de la madre y del recién nacido. En primer lugar, la oxitocina es necesaria para el reflejo de eyección de la leche (comúnmente conocido como «bajada») en las mujeres que amamantan. Cuando el recién nacido empieza a mamar, los receptores sensoriales de los pezones transmiten señales al hipotálamo. En respuesta, se segrega oxitocina y se libera en el torrente sanguíneo. En cuestión de segundos, las células de los conductos lácteos de la madre se contraen y expulsan la leche a la boca del bebé. En segundo lugar, tanto en hombres como en mujeres, se cree que la oxitocina contribuye al vínculo entre padres y recién nacidos, conocido como apego. También se cree que la oxitocina está implicada en los sentimientos de amor y cercanía, así como en la respuesta sexual.
Hormona antidiurética (ADH)
La concentración de solutos en la sangre, o la osmolaridad sanguínea, puede cambiar en respuesta al consumo de ciertos alimentos y líquidos, así como en respuesta a enfermedades, lesiones, medicamentos u otros factores. La osmolaridad de la sangre es controlada constantemente por los osmorreceptores -células especializadas del hipotálamo que son particularmente sensibles a la concentración de iones de sodio y otros solutos.
En respuesta a la alta osmolaridad de la sangre, que puede producirse durante la deshidratación o después de una comida muy salada, los osmorreceptores indican a la hipófisis posterior que libere la hormona antidiurética (ADH). Las células objetivo de la ADH se encuentran en las células tubulares de los riñones. Su efecto es aumentar la permeabilidad epitelial al agua, permitiendo una mayor reabsorción de agua. Cuanta más agua se reabsorbe del filtrado, mayor es la cantidad de agua que se devuelve a la sangre y menor la que se excreta en la orina. Una mayor concentración de agua da lugar a una menor concentración de solutos. La ADH también se conoce como vasopresina porque, en concentraciones muy elevadas, provoca la constricción de los vasos sanguíneos, lo que aumenta la presión arterial al incrementar la resistencia periférica. La liberación de ADH está controlada por un bucle de retroalimentación negativa. Cuando la osmolaridad de la sangre disminuye, los osmorreceptores hipotalámicos perciben el cambio y provocan la correspondiente disminución de la secreción de ADH. Como resultado, se reabsorbe menos agua del filtrado de la orina.
Es interesante que las drogas puedan afectar a la secreción de ADH. Por ejemplo, el consumo de alcohol inhibe la liberación de ADH, lo que da lugar a un aumento de la producción de orina que puede acabar provocando deshidratación y resaca. Una enfermedad llamada diabetes insípida se caracteriza por una infraproducción crónica de ADH que provoca una deshidratación crónica. Como se produce y secreta poca HAD, los riñones no reabsorben suficiente agua. Aunque los pacientes sienten sed y aumentan su consumo de líquidos, esto no disminuye eficazmente la concentración de solutos en su sangre porque los niveles de ADH no son lo suficientemente altos como para desencadenar la reabsorción de agua en los riñones. Pueden producirse desequilibrios electrolíticos en casos graves de diabetes insípida.
Hipófisis anterior
La hipófisis anterior se origina en el tracto digestivo del embrión y migra hacia el cerebro durante el desarrollo fetal. Hay tres regiones: la pars distalis es la más anterior, la pars intermedia es adyacente a la pituitaria posterior, y la pars tuberalis es un «tubo» delgado que envuelve el infundíbulo.
Recordemos que la pituitaria posterior no sintetiza hormonas, sino que simplemente las almacena. En cambio, la hipófisis anterior sí fabrica hormonas. Sin embargo, la secreción de hormonas de la hipófisis anterior está regulada por dos clases de hormonas. Estas hormonas -secretadas por el hipotálamo- son las hormonas liberadoras que estimulan la secreción de hormonas de la hipófisis anterior y las hormonas inhibidoras que inhiben la secreción.
Las hormonas hipotalámicas son secretadas por las neuronas, pero entran en la hipófisis anterior a través de los vasos sanguíneos (Figura 3). Dentro del infundíbulo hay un puente de capilares que conecta el hipotálamo con la hipófisis anterior. Esta red, denominada sistema portal hipofisario, permite que las hormonas hipotalámicas sean transportadas a la hipófisis anterior sin entrar primero en la circulación sistémica. El sistema se origina en la arteria hipofisaria superior, que se ramifica en las arterias carótidas y transporta la sangre al hipotálamo. Las ramas de la arteria hipofisaria superior forman el sistema portal hipofisario (véase la figura 3). Las hormonas liberadoras e inhibidoras del hipotálamo viajan a través de un plexo capilar primario hasta las venas portales, que las llevan a la hipófisis anterior. Las hormonas producidas por la hipófisis anterior (en respuesta a las hormonas liberadoras) entran en un plexo capilar secundario, y desde allí drenan a la circulación.
Figura 3. La hipófisis anterior fabrica siete hormonas. El hipotálamo produce hormonas separadas que estimulan o inhiben la producción de hormonas en la hipófisis anterior. Las hormonas del hipotálamo llegan a la hipófisis anterior a través del sistema portal hipofisario.
Hormona del crecimiento
El sistema endocrino regula el crecimiento del cuerpo humano, la síntesis de proteínas y la replicación celular. Una de las principales hormonas implicadas en este proceso es la hormona del crecimiento (GH), también llamada somatotropina, una hormona proteica producida y secretada por la glándula pituitaria anterior. Su función principal es anabólica; promueve la síntesis de proteínas y la construcción de tejidos a través de mecanismos directos e indirectos (Figura 4). Los niveles de GH son controlados por la liberación de GHRH y GHIH (también conocida como somatostatina) desde el hipotálamo.
Figura 4. La hormona del crecimiento (GH) acelera directamente la tasa de síntesis de proteínas en el músculo esquelético y los huesos. El factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1) es activado por la hormona del crecimiento y favorece indirectamente la formación de nuevas proteínas en las células musculares y en los huesos.
Un efecto ahorrador de glucosa se produce cuando la GH estimula la lipólisis, o la descomposición del tejido adiposo, liberando ácidos grasos en la sangre. Como resultado, muchos tejidos cambian de la glucosa a los ácidos grasos como su principal fuente de energía, lo que significa que se toma menos glucosa del torrente sanguíneo.
La GH también inicia el efecto diabetogénico en el que la GH estimula el hígado para descomponer el glucógeno en glucosa, que luego se deposita en la sangre. El nombre «diabetogénico» se deriva de la similitud en los niveles elevados de glucosa en sangre observados entre los individuos con diabetes mellitus no tratada y los individuos que experimentan un exceso de GH. Los niveles de glucosa en sangre se elevan como resultado de una combinación de efectos ahorradores de glucosa y diabetogénicos.
La GH media indirectamente el crecimiento y la síntesis de proteínas al provocar que el hígado y otros tejidos produzcan un grupo de proteínas denominadas factores de crecimiento similares a la insulina (IGF). Estas proteínas aumentan la proliferación celular e inhiben la apoptosis, o muerte celular programada. Los IGF estimulan a las células para que aumenten su captación de aminoácidos de la sangre para la síntesis de proteínas. Las células del músculo esquelético y del cartílago son especialmente sensibles a la estimulación de los IGF.
La disfunción del control del crecimiento por parte del sistema endocrino puede dar lugar a varios trastornos. Por ejemplo, el gigantismo es un trastorno en los niños que está causado por la secreción de cantidades anormalmente grandes de GH, lo que provoca un crecimiento excesivo. Una afección similar en adultos es la acromegalia, un trastorno que provoca el crecimiento de los huesos de la cara, las manos y los pies en respuesta a niveles excesivos de GH en individuos que han dejado de crecer. Los niveles anormalmente bajos de GH en los niños pueden provocar un retraso en el crecimiento, un trastorno llamado enanismo hipofisario (también conocido como deficiencia de la hormona del crecimiento).
Hormona estimulante del tiroides
La actividad de la glándula tiroides está regulada por la hormona estimulante del tiroides (TSH), también llamada tirotropina. La TSH es liberada por la hipófisis anterior en respuesta a la hormona liberadora de tirotropina (TRH) del hipotálamo. Como se explicará en breve, desencadena la secreción de hormonas tiroideas por parte de la glándula tiroides. En un clásico bucle de retroalimentación negativa, los niveles elevados de hormonas tiroideas en el torrente sanguíneo desencadenan entonces una caída en la producción de TRH y, posteriormente, de TSH.
Hormona adrenocorticotrópica
La hormona adrenocorticotrópica (ACTH), también llamada corticotropina, estimula la corteza suprarrenal (la «corteza» más superficial de las glándulas suprarrenales) para que segregue hormonas corticosteroides como el cortisol. La ACTH procede de una molécula precursora conocida como pro-opiomelanotropina (POMC) que produce varias moléculas biológicamente activas cuando se escinde, incluyendo la ACTH, la hormona estimulante de los melanocitos y los péptidos opioides cerebrales conocidos como endorfinas.
La liberación de ACTH está regulada por la hormona liberadora de corticotropina (CRH) desde el hipotálamo en respuesta a los ritmos fisiológicos normales. Una variedad de factores de estrés también puede influir en su liberación, y el papel de la ACTH en la respuesta al estrés se discute más adelante en este capítulo.
Hormona estimulante de los folículos y hormona luteinizante
Las glándulas endocrinas secretan una variedad de hormonas que controlan el desarrollo y la regulación del sistema reproductivo (estas glándulas incluyen la pituitaria anterior, la corteza suprarrenal y las gónadas -los testículos en los hombres y los ovarios en las mujeres-). Gran parte del desarrollo del sistema reproductivo se produce durante la pubertad y está marcado por el desarrollo de características específicas del sexo en los adolescentes, tanto masculinos como femeninos. La pubertad se inicia con la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), una hormona producida y secretada por el hipotálamo. La GnRH estimula la pituitaria anterior para que segregue gonadotropinas, hormonas que regulan la función de las gónadas. Los niveles de GnRH se regulan a través de un bucle de retroalimentación negativa; los niveles elevados de hormonas reproductivas inhiben la liberación de GnRH. A lo largo de la vida, las gonadotropinas regulan la función reproductiva y, en el caso de las mujeres, el inicio y el cese de la capacidad reproductiva.
Las gonadotropinas incluyen dos hormonas glicoproteicas: la hormona estimulante del folículo (FSH) estimula la producción y maduración de las células sexuales, o gametos, incluyendo los óvulos en las mujeres y los espermatozoides en los hombres. La FSH también promueve el crecimiento folicular; estos folículos liberan entonces estrógenos en los ovarios femeninos. La hormona luteinizante (LH) desencadena la ovulación en las mujeres, así como la producción de estrógenos y progesterona por parte de los ovarios. La LH estimula la producción de testosterona en los testículos masculinos.
Prolactina
Como su nombre indica, la prolactina (PRL) promueve la lactancia (producción de leche) en las mujeres. Durante el embarazo, contribuye al desarrollo de las glándulas mamarias, y después del nacimiento, estimula las glándulas mamarias para producir leche materna. Sin embargo, los efectos de la prolactina dependen en gran medida de los efectos permisivos de los estrógenos, la progesterona y otras hormonas. Y como se ha señalado anteriormente, la bajada de la leche se produce en respuesta a la estimulación de la oxitocina.
En una mujer no embarazada, la secreción de prolactina es inhibida por la hormona inhibidora de la prolactina (HIP), que en realidad es el neurotransmisor dopamina, y es liberada por las neuronas del hipotálamo. Sólo durante el embarazo aumentan los niveles de prolactina en respuesta a la hormona liberadora de prolactina (PRH) del hipotálamo.
Hipófisis intermedia: Hormona estimulante de los melanocitos
Las células de la zona entre los lóbulos de la hipófisis secretan una hormona conocida como hormona estimulante de los melanocitos (MSH) que se forma por escisión de la proteína precursora de la pro-opiomelanocortina (POMC). La producción local de MSH en la piel es responsable de la producción de melanina en respuesta a la exposición a la luz UV. El papel de la MSH fabricada por la hipófisis es más complicado. Por ejemplo, las personas con piel más clara suelen tener la misma cantidad de MSH que las personas con piel más oscura. Sin embargo, esta hormona es capaz de oscurecer la piel al inducir la producción de melanina en los melanocitos de la piel. Las mujeres también muestran un aumento de la producción de MSH durante el embarazo; en combinación con los estrógenos, puede dar lugar a una pigmentación más oscura de la piel, especialmente de la piel de las areolas y los labios menores. La figura 5 es un resumen de las hormonas hipofisarias y sus principales efectos.
Figura 5. Principales hormonas hipofisarias Principales hormonas hipofisarias y sus órganos diana
Pregunta de práctica
El siguiente vídeo es una animación que muestra el papel del hipotálamo y la hipófisis. ¿Qué hormona libera la hipófisis para estimular la glándula tiroides?
Repaso del capítulo
El complejo hipotálamo-hipófisis se encuentra en el diencéfalo del cerebro. El hipotálamo y la hipófisis están conectados por una estructura llamada infundíbulo, que contiene vasculatura y axones nerviosos. La hipófisis está dividida en dos estructuras distintas con orígenes embrionarios diferentes. El lóbulo posterior alberga las terminales de los axones de las neuronas hipotalámicas. Almacena y libera en el torrente sanguíneo dos hormonas hipotalámicas: la oxitocina y la hormona antidiurética (ADH). El lóbulo anterior está conectado al hipotálamo por la vasculatura del infundíbulo y produce y secreta seis hormonas. Sin embargo, su secreción está regulada por las hormonas liberadoras e inhibidoras del hipotálamo. Las seis hormonas de la hipófisis anterior son: la hormona del crecimiento (GH), la hormona estimulante de la tiroides (TSH), la hormona adrenocorticotrópica (ACTH), la hormona estimulante del folículo (FSH), la hormona luteinizante (LH) y la prolactina (PRL).
Autocomprobación
Responde a la(s) siguiente(s) pregunta(s) para comprobar tu grado de comprensión de los temas tratados en la sección anterior.
Preguntas de pensamiento crítico
- Compare y contraste la relación anatómica de los lóbulos anterior y posterior de la hipófisis con el hipotálamo
- Nombre los tejidos diana de la prolactina.
Glosario
acromegalia: trastorno en adultos causado cuando niveles anormalmente altos de GH desencadenan el crecimiento de los huesos de la cara, las manos y los pies
Hormona adrenocorticotrópica (ACTH): hormona de la hipófisis anterior que estimula la corteza suprarrenal para que segregue hormonas corticosteroides (también llamada corticotropina)
Hormona antidiurética (ADH): hormona hipotalámica que es almacenada por la hipófisis posterior y que indica a los riñones que reabsorban agua
Hormona estimulante de los folículos (FSH): hormona de la hipófisis anterior que estimula la producción y maduración de las células sexuales
Gigantismo: trastorno en los niños causado cuando niveles anormalmente altos de GH provocan un crecimiento excesivo
gonadotropinas: hormonas que regulan la función de las gónadas
Hormona del crecimiento (GH): hormona de la hipófisis anterior que promueve la construcción de tejidos e influye en el metabolismo de los nutrientes (también llamada somatotropina)
Sistema portal hipofisario: red de vasos sanguíneos que permite que las hormonas hipotalámicas viajen al lóbulo anterior de la hipófisis sin entrar en la circulación sistémica
Hipotálamo: región del diencéfalo inferior al tálamo que funciona en la señalización neural y endocrina
infundíbulo: tallo que contiene vasculatura y tejido neural que conecta la hipófisis con el hipotálamo (también llamado tallo hipofisario)
factores de crecimiento similares a la insulina (IGF): proteína que aumenta la proliferación celular, inhibe la apoptosis y estimula la captación celular de aminoácidos para la síntesis de proteínas
Hormona luteinizante (LH): hormona de la hipófisis anterior que desencadena la ovulación y la producción de hormonas ováricas en las mujeres, y la producción de testosterona en los hombres
osmorreceptor: receptor sensorial hipotalámico que es estimulado por los cambios en la concentración de solutos (presión osmótica) en la sangre
oxitocina: hormona hipotalámica almacenada en la hipófisis posterior e importante para estimular las contracciones uterinas en el parto, la eyección de leche durante la lactancia y la sensación de apego (también se produce en los varones)
Enanismo hipofisario: trastorno en niños causado cuando niveles anormalmente bajos de GH provocan un retraso en el crecimiento
glándula hipofisaria: órgano del tamaño de una judía suspendido del hipotálamo que produce, almacena y secreta hormonas en respuesta a la estimulación hipotalámica (también llamada hipófisis)
prolactina (PRL): hormona de la hipófisis anterior que promueve el desarrollo de las glándulas mamarias y la producción de leche materna
Hormona estimulante de la tiroides (TSH): hormona de la hipófisis anterior que desencadena la secreción de hormonas tiroideas por parte de la glándula tiroides (también llamada tirotropina)