| Axolotl | ||||||||||||||
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Espécimen leucístico
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 En peligro crítico |
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| Mudou Kipsus (Shaw, 1789) |
Axolotl (o ajolote) es el nombre común de la salamandra Ambystoma mexicanum, que es la más conocida de las salamandras topo neoténicas mexicanas pertenecientes al complejo de la salamandra tigre. Las larvas de esta especie no sufren metamorfosis a una forma terrestre, por lo que los adultos reproductivamente maduros no pierden sus características larvarias, permaneciendo acuáticos con branquias externas. (Hay circunstancias excepcionales en las que se puede inducir la metamorfosis.) La especie es originaria del lago que subyace a la ciudad de México.
Aunque el ajolote tiene una distribución limitada a una pequeña zona del mundo, es muy conocido. Su singularidad se suma a la maravilla humana de la naturaleza y los ajolotes se utilizan ampliamente en la investigación científica en áreas como la capacidad de regeneración, los defectos cardíacos y el desarrollo vertebral. Su capacidad de regenerar la mayoría de las partes del cuerpo, su facilidad de cría y sus grandes embriones son las principales razones de su aplicabilidad como organismo modelo para la investigación. Los axolotl son comúnmente mantenidos como mascotas en Estados Unidos, Gran Bretaña (bajo la grafía Axlotl), Australia, Japón y otros países.
Los axolotl no deben ser confundidos con los perros de agua, la etapa larval de las salamandras tigre estrechamente relacionadas (Ambystoma tigrinum y Ambystoma mavortium), que está muy extendida en gran parte de América del Norte y que también se convierten ocasionalmente en neotenos. Tampoco hay que confundir a las salamandras del fango (Necturus spp.), salamandras totalmente acuáticas que no están relacionadas con el ajolote pero que tienen un parecido superficial.
Descripción
Como salamandras (miembro del orden de los anfibios Caudata), los ajolotes carecen de escamas y garras, tienen la presencia de una cola en todas las larvas, los juveniles y los adultos, y tienen extremidades anteriores y posteriores que son típicamente del mismo tamaño y colocadas en ángulo recto con el cuerpo (Larson et al. 2006). Tienen los cuerpos característicamente delgados, las patas cortas, las colas largas y la piel húmeda y suave de las salamandras.
Las salamandras generalmente tienen un ciclo de vida bifásico, tipificado por una etapa larval acuática con branquias externas y una forma adulta terrestre que utiliza pulmones o respira a través de la piel húmeda (Larson et al. 2006). Sin embargo, los ajolotes suelen permanecer en el agua durante toda su vida y no sufren la metamorfosis a adulto terrestre, sino que conservan sus rasgos juveniles. Pueden sufrir una transformación a la forma adulta bajo ciertas condiciones experimentales y ambientales.
Los axolotes son miembros del complejo Ambystoma tigrinum (salamandra tigre), junto con todas las demás especies mexicanas de Ambystoma. Ambystoma, las salamandras topo, es un género de salamandras endémicas de Norteamérica. El género se ha hecho famoso debido a la presencia del ajolote, ampliamente utilizado en la investigación, y de la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum, Ambystoma mavortium).
Un ajolote adulto sexualmente maduro, a la edad de 18-24 meses, tiene una longitud que oscila entre los 15-45 cm (6-18 pulgadas), aunque un tamaño cercano a los 23 cm (9 pulgadas) es lo más común y más de 30 cm (12 pulgadas) es raro. Su cabeza es ancha y sus ojos no tienen párpados. Sus extremidades están poco desarrolladas y poseen dedos largos y finos. Los machos se identifican por sus cloacas hinchadas y revestidas de papilas, mientras que las hembras se distinguen por sus cuerpos más anchos y llenos de huevos.
Los ajolotes adultos poseen características típicas de las larvas de salamandra, incluyendo branquias externas y una aleta caudal que se extiende desde detrás de la cabeza hasta la cloaca. Detrás de la cabeza se originan tres pares de branquias externas (rami) que utilizan para mover el agua oxigenada. Las ramas branquiales externas están recubiertas de filamentos (fimbrias) para aumentar la superficie de intercambio de gases. Debajo de las branquias externas se esconden cuatro hendiduras branquiales revestidas de rastrillos. Los axolotes tienen dientes vestigiales apenas visibles, que se habrían desarrollado durante la metamorfosis. El principal método de alimentación es la succión, durante la cual sus rastrillos se entrelazan para cerrar las hendiduras branquiales. Las branquias externas se utilizan para la respiración, aunque el bombeo bucal (tragar aire de la superficie) también se puede utilizar con el fin de proporcionar oxígeno a sus pulmones.
Los ajolotes tienen cuatro colores diferentes, dos colores comunes y dos mutantes. Los dos colores que se dan de forma natural son el salvaje (tonos variables de marrón, normalmente con manchas) y el melanoide (negro). Los dos colores mutantes son el leucístico (rosa pálido con ojos negros) y el albino (dorado, bronceado o rosa pálido con ojos rosados).
Hábitat y ecología
El ajolote sólo es nativo del lago Xochimilco y del lago Chalco en el centro de México. Desafortunadamente para el ajolote, el lago de Chalco ya no existe, ya que fue drenado por los humanos para evitar las inundaciones periódicas, y el lago de Xochimilco sigue siendo un atisbo disminuido de su antiguo ser, existiendo principalmente como canales. La temperatura del agua en Xochimilco rara vez supera los 20°C, aunque puede descender hasta los 6 ó 7°C en invierno, y tal vez menos. La población silvestre se ha visto sometida a una fuerte presión por el crecimiento de la Ciudad de México. El ajolote también se vende como alimento en los mercados mexicanos, y era un alimento básico en la dieta azteca. Actualmente están catalogados por la CITES como especie en peligro de extinción, y por la UICN como en peligro crítico de extinción en estado salvaje, con una población cada vez menor.
Su hábitat es como el de la mayoría de las especies neoténicas: una masa de agua de gran altitud rodeada de un entorno terrestre arriesgado. Se cree que estas condiciones favorecen la neotenia. Sin embargo, una población terrestre de salamandras tigre mexicanas ocupa y se reproduce en el hábitat del ajolote.
Neotenia del ajolote
Los ajolotes presentan una propiedad llamada neotenia, que significa la retención, por parte de los adultos de una especie, de rasgos que antes sólo se veían en los juveniles. Es decir, alcanzan la madurez sexual sin sufrir metamorfosis.
Muchas especies dentro del género del ajolote son totalmente neoténicas o tienen poblaciones neoténicas. En el ajolote, el fracaso de la metamorfosis se debe a la falta de hormona estimulante del tiroides, que se utiliza para inducir a la tiroides a producir tiroxina en las salamandras transformantes.
A diferencia de otras salamandras neoténicas (sirenas y Necturus), los ajolotes pueden ser inducidos a la metamorfosis mediante una inyección de yodo (utilizado en la producción de hormonas tiroideas) o mediante inyecciones de la hormona tiroxina. Otro método para inducir la transformación, aunque rara vez tiene éxito, consiste en trasladar un ajolote en buenas condiciones a un tanque poco profundo en un vivero y reducir lentamente el nivel del agua para que el ajolote tenga dificultades para sumergirse. Entonces, a lo largo de varias semanas, se transformará lentamente en una salamandra adulta. Durante la transformación, el aire del vivario debe permanecer húmedo y el ajolote en proceso de maduración debe ser rociado con una fina niebla de agua pura. Las probabilidades de que el animal pueda metamorfosearse mediante este método son extremadamente pequeñas, y la mayoría de los intentos de inducir la metamorfosis conducen a la muerte. Esto se debe probablemente a la fuerte base genética de la neotenia en los ajolotes de laboratorio y de mascotas, lo que significa que pocos animales en cautividad tienen la capacidad de metamorfosearse por sí mismos.
Se sabe que la metamorfosis espontánea se produce en muy raras ocasiones, pero los intentos de hacerlo artificialmente es mejor dejarlos en manos de científicos capacitados. La metamorfosis artificial también acorta drásticamente la vida del ajolote, si es que sobrevive al proceso. Un ajolote neoténico vive una media de 10 a 15 años (aunque a un individuo de París se le atribuyen 25 años), mientras que un espécimen metamorfoseado apenas pasa de los cinco años. La forma adulta se asemeja a una salamandra tigre mexicana terrestre, pero tiene varias diferencias, como dedos más largos, que apoyan su estatus como especie separada.
Uso como organismo modelo
Seis ajolotes adultos (incluyendo un espécimen leucístico, de color rosa pálido con ojos negros) fueron enviados desde Ciudad de México al «Jardin des Plantes» de París en 1863. Desconociendo su neotenia, Auguste Duméril se sorprendió cuando, en lugar del ajolote, encontró en el vivero una nueva especie, similar a la salamandra. Este descubrimiento fue el punto de partida de las investigaciones sobre la neotenia. No es seguro que las salamandras tigre mexicanas no estuvieran incluidas en el envío original. Se cree que los neotenos supervivientes son los ancestros de la mayoría de los ajolotes de mascota y de laboratorio que existen.
El fisiólogo checo Vilem Laufberger utilizó inyecciones de hormona tiroidea para inducir a un ajolote a convertirse en una salamandra terrestre adulta. El experimento fue repetido por el inglés Julian Huxley, que desconocía que el experimento ya se había realizado, utilizando hormonas tiroideas terrestres. (La obra de Aldous Huxley After Many a Summer se inspiró en los experimentos de su hermano con los axolotl). Desde entonces, se han hecho experimentos a menudo con inyecciones de yodo o diversas hormonas tiroideas utilizadas para inducir la metamorfosis.
Hoy en día, el ajolote se sigue utilizando en la investigación como organismo modelo y se crían grandes cantidades en cautividad. Los ajolotes son especialmente fáciles de criar en comparación con otras salamandras de su familia, que casi nunca se crían en cautividad debido a las exigencias de la vida terrestre. Una característica atractiva para la investigación es su gran embrión, fácil de manipular, que permite ver el desarrollo completo de un vertebrado. Los axolotes se utilizan en estudios de defectos cardíacos debido a la presencia de un gen mutante que provoca fallos cardíacos en los embriones. Como los embriones sobreviven casi hasta la eclosión sin función cardíaca, el defecto es muy observable. También se ha estudiado ampliamente la presencia de varios morfos de color.
La característica de la salamandra que más llama la atención es su capacidad de curación: El ajolote no se cura por cicatrización y es capaz de regenerar apéndices enteros perdidos en un periodo de meses y, en ciertos casos, estructuras más vitales. De hecho, se ha descubierto que algunos restauran las partes menos vitales de su cerebro. También pueden aceptar fácilmente trasplantes de otros individuos, incluyendo ojos y partes del cerebro, devolviendo a estos órganos ajenos su plena funcionalidad. En algunos casos, se sabe que los ajolotes reparan una extremidad dañada y regeneran otra adicional, lo que les permite tener un apéndice extra que los hace atractivos para los propietarios de mascotas como novedad. En los individuos metamorfoseados, sin embargo, la capacidad de regeneración está muy disminuida. El ajolote es, por tanto, utilizado como modelo para el desarrollo de las extremidades en los vertebrados.
Alimentación
El ajolote es carnívoro, consumiendo pequeñas presas como gusanos, insectos y pequeños peces en la naturaleza.
En cautiverio, los ajolotes pueden ser alimentados con una variedad de alimentos fácilmente disponibles, incluyendo pellets de trucha y salmón, lombrices de sangre congeladas o vivas, lombrices de tierra y gusanos de cera en ocasiones. A los axolotl también les gusta el hígado de ternera y, a veces, las gambas pequeñas. A veces se recomienda el corazón de vacuno, pero no es una buena opción para el animal, ya que las proteínas de los mamíferos no son fácilmente digeribles. Los alevines pequeños pueden alimentarse con Daphnia o gamba de salmuera hasta que sean lo suficientemente grandes para los alimentos más grandes. Los axolotl localizan la comida por el olfato, y «chasquean» cualquier comida potencial, succionando el alimento en sus estómagos con la fuerza del vacío. Por eso no se puede alojar a otros animales con los ajolotes (excluyendo a los adultos con adultos), ya que cualquier cosa más pequeña acabará invariablemente en su boca, incluso los hermanos. Los peces también pueden mordisquear los tallos de las branquias y los apéndices de un ajolote mientras está dormido, lo que provoca una infección.
- Darras, V. M., y E. R. Kühn. 1984. Diferencia de la capacidad de respuesta in vivo a la estimulación con tirotropina entre el ajolote neoténico y el metamorfoseado, Ambystoma mexicanum: La prolactina no bloquea la liberación de tiroxina inducida por la tirotropina. Gen. Comp. Endocrinol. 56: 321-325.
- Jacobs G. F. M., R. P. A. Michielsen, y E. R. Kühn. 1988. Tiroxina y triyodotironina en plasma y tiroides del ajolote neoténico y metamorfoseado Ambystoma mexicanum: Influencia de las inyecciones de TRH. Gen. Comp. Endocrinol. 70 : 145-151.
- Larson, A., D. Wake, y T. Devitt, Tom. 2006. Caudata: Salamandras. Version 05. The Tree of Life Web Project. Recuperado el 30 de marzo de 2007.
- Historia del axolote
- Historia de la salamandra topo
- Historia de la neotenia
- Historia de «Axolotl»
Créditos
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