Características de los anélidos: Plesiomorfías y otras características

1. Simetría y tamaño

Los anélidos son todos animales con simetría bilateral. Su tamaño oscila entre mucho menos de 1 mm de longitud y más de 3 m. Los anélidos más pequeños descritos hasta la fecha parecen ser Neotenotrocha (Dorvilleidae, Eunicida) que alcanzan sólo unos cientos de micras de longitud (Eibye-Jacobsen y Kristensen, 1994). También dentro de Eunicida se encuentran los anélidos más grandes. Un espécimen conservado de Eunice (Eunicidae) en el Museo de Historia Natural de Washington D. C. tiene cerca de 3 m de longitud y unos 5 cm de diámetro en su estado conservado y contraído. Algunas lombrices, como la lombriz gigante de Gippsland (Megascolides australis), pueden alcanzar 1 m de longitud. La sanguijuela más grande del mundo, Haementeria ghilianii, se encuentra en Sudamérica y alcanza más de 40 cm de longitud.

2. Celoma

Casi todos los anélidos tienen una cavidad llena de líquido entre la pared exterior del cuerpo y el intestino, y esto se conoce como celoma (Figura 1). El celoma se utiliza a menudo como zona de almacenamiento de gametos y actúa como esqueleto hidrostático para la locomoción. El celoma (formado a través de la esquizocolea) suele estar organizado como una serie de compartimentos divididos por septos intersegmentarios. Esta compartimentación significa que si el gusano se daña, el contenido celómico sólo se perderá de unos pocos segmentos, y la locomoción puede mantenerse. En otros anélidos puede haber sólo unos pocos septos dividiendo el celoma. En estas circunstancias se pierde mucho más líquido celómico con la lesión, y el gusano puede verse gravemente afectado. Algunos grupos, especialmente las sanguijuelas y algunos poliquetos pequeños, tienen poco o ningún espacio celómico.

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Coheloma de un anélido

Figura 1. Amphicorina mobilis (Sabellidae). Bondi, Australia. Copyright © 1996 Greg Rouse.

3. Pared corporal

Los anélidos tienen el cuerpo cubierto por una cutícula externa que nunca se desprende ni muda. Las microvellosidades epidérmicas segregan una red de fibras que son en parte colágenas y también contienen escleroproteínas. Las chaquetas también son estructuras cuticulares, pero contienen grandes cantidades de quitina. Bajo la epidermis y su lámina basal se encuentra una capa de músculo circular. La capa de músculo circular forma una vaina casi continua alrededor del cuerpo, excepto en los poliquetos con parapodios bien desarrollados. Debajo de la capa de músculo circular se encuentran gruesos músculos longitudinales. En muchos anélidos los músculos longitudinales están presentes como cuatro bandas distintas (Fig. 2).

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&Sección transversal de la pared corporal de capricornia

Figura 2. Capricornia (Hesionidae) (Pleijel y Rouse, 2000). La isla de One Tree, Australia. Copyright © 2000 Greg Rouse.

4. Parápodos

Los parápodos son extensiones segmentarias no articuladas de la pared corporal que se encuentran en muchos poliquetos, aunque muchos carecen de estas características. También están ausentes en Clitellata y Echiura. Los parapodios están dotados de una musculatura derivada principalmente de la capa muscular circular y suelen llevar chaetae. La estructura de los parapodios varía, pero básicamente se puede considerar que constan de dos elementos: un notopodio dorsal y un neuropodio ventral (Fig. 3). Además de los haces de chaetas, los notopodios y neuropodios también pueden tener una variedad de cirros y branquias. Son más elaborados en las formas que se arrastran o nadan activamente, donde forman grandes lóbulos carnosos que actúan como palas. Los parapodios de los poliquetos excavadores o tubícolas pueden ser simplemente crestas ligeramente elevadas que llevan chaetae enganchadas llamadas uncini.

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&Parápodos de un anélido

Figura 3. Ophiodromus flexuosus (Hesionidae). Banyuls, Francia. Copyright © Fredrik Pleijel.

5. Sistema nervioso

Los anélidos tienen un cerebro o ganglio cerebral que se origina y suele residir en la cabeza. El cerebro varía en su estructura, siendo las formas móviles activas las que tienen los cerebros más complejos, y las formas sésiles o excavadoras tienen cerebros simples con poca diferenciación. Está conectado al cordón nervioso ventral por los conectivos circunfaríngeos, que recorren cada lado de la faringe. El cordón nervioso ventral, suele estar formado por un par de cordones unidos entre sí y recorre la longitud del cuerpo (Fig. 4). Su grosor es variable y se dilata en un ganglio en cada segmento, del que salen pares de nervios segmentarios hacia la pared del cuerpo, los músculos y el intestino.

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Vista ventral de un gusano escalador mostrando su doble cordón nervioso

Figura 4. Vista ventral de un gusano escalador (Sigalionidae) mostrando su doble cordón nervioso. Este gusano es inusual por tener una pigmentación roja asociada al cordón, lo que lo hace fácilmente visible. Misaki, Japón. Copyright © 1998 Greg Rouse.

6. Órganos sensoriales

Hay seis tipos principales de estructuras sensoriales que se encuentran en los anélidos. Estas incluyen los palpos, las antenas, los ojos, los estatocistos, los órganos nucales y los órganos laterales (Fig. 5). Los palpos y las antenas se encuentran en la cabeza de muchos poliquetos. En algunos grupos ambos son sensoriales, mientras que en otros los palpos se utilizan para la alimentación. Los órganos nucales son estructuras quimiosensoriales, emparejadas y ciliadas, inervadas desde la parte posterior del cerebro. Están presentes en casi todos los poliquetos, y Rouse y Fauchald (1997) sugirieron que podrían representar una apomorfía para Polychaeta. Esto ha sido cuestionado por otros autores que sugieren que los órganos nucales pueden ser una apomorfía para los Annelida en su conjunto y que se han perdido en Clitellata/Oligochaeta (Purschke et al., 2000). Los anélidos también tienen una variedad de células sensoriales epidérmicas que pueden responder a la luz o al tacto (como los órganos laterales).

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Ojos, palpos, antenas de un anélidoÓrgano nucal y órganos laterales de un anélido

Figura 5. Izquierda, Eumida (Phyllodocidae). Bundeena, Australia. Copyright © 1999 Greg Rouse. Derecha, Proscoloplos (Orbiniidae). Bondi, Australia. Copyright © 2001 Greg Rouse.

7. Circulación y estructuras respiratorias

Un sistema circulatorio cerrado está presente en la mayoría de los poliquetos (Fig. 6), Echiura y muchos clitelados. Está reducido o ausente en las sanguijuelas, donde puede ser sustituido por canales celómicos. Un sistema circulatorio limitado en el que están presentes algunos de los vasos sanguíneos principales pero faltan los vasos capilares distales se encuentra en varios grupos de poliquetos. El sistema circulatorio está ausente en muchos poliquetos pequeños.

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Vaso sanguíneo dorsal de un anélido

Figura 6. Australonereis ehlersi (Nereididae). Bundeena, Australia. Copyright © 1999 Greg Rouse.

8. Órganos segmentarios

En la mayoría de los anélidos suele haber dos sistemas de fluidos, el celoma y el sistema circulatorio, y ambos (si están presentes) participan en la excreción de productos de desecho. Para lograr esta excreción deben existir conductos hacia el exterior, y estos se denominan generalmente nefridios. Los conductos, conocidos como gonoductos o celomoductos, también son necesarios para la transferencia de los gametos que se desarrollan en el celoma al exterior del cuerpo en la madurez. Los dos tipos diferentes de conductos a menudo se denominan simplemente órganos segmentarios ya que determinar qué tipo de conducto está presente es problemático.

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