De las aletas a los pies

1.2 ¡Contempla a los tunicados!

Lea la introducción de esta Historia Natural aquí (Sección 1.1).

Aviso: Por si no fuera del todo obvio para todos los que leen este blog, ninguna de las ilustraciones, fotografías y vídeos que se incluyen a continuación ha sido creada por mí.
Toda historia tiene un comienzo – y este intrépido escritor ha elegido plantar su primer estandarte de batalla en los sedimentos del fondo oceánico del Cámbrico, donde los extraños y maravillosos tunicados evolucionaron y prosperaron por primera vez (probablemente). Tal vez algún día, en un futuro lejano, termine mi capítulo final sobre la evolución humana, me recline en mi desgastada silla de ordenador, tome un largo y merecido sorbo de Dr. Pepper y sonría tímidamente. Por el momento, estas cosas deben seguir siendo quimeras. Acabo de empezar mi viaje por el largo, sinuoso y maravilloso camino de la evolución de los vertebrados. Que comiencen los juegos!

NOTA: Ciona intestinalis parece ser el organismo tunicado modelo utilizado por muchas de mis fuentes – muchos de los detalles (especialmente las cifras numéricas) que utilizo en los párrafos siguientes se aplican únicamente a esta especie. Dichas cifras se indicarán con un asterisco.

1.2.0 Tunicados

Puede que no tengan el aspecto adecuado, pero los animales que se asemejan a estas coloridas, aunque poco llamativas, ardillas marinas coloniales pueden haber sido los progenitores de toda la vida vertebrada del planeta.

Los tunicados o urocordados son miembros de un grupo de animales que incluye a las salpas de mar, las ardillas de mar, los pirosomas y muchas otras criaturas que se alimentan de sacos.

Desde que Jean-Baptiste Lamarck (un prolífico naturalista de principios del siglo XIX que a menudo es difamado en los libros de texto de biología por su incorrecto modelo de evolución predarwiniano) los reconoció por primera vez como un grupo taxonómico distinto, los biólogos asumieron que las ascidias y las salpas de mar (y sus primos) representaban un extraño y poco conocido linaje de moluscos (quizás parientes cercanos de los bivalvos como los mejillones y las ostras) o gusanos anélidos. Sin embargo, uno de sus rasgos más peculiares era su forma larvaria, móvil y parecida a la de un renacuajo que, como los vertebrados, tenía una cabeza distinta y una cola musculosa. Aun así, pocos sospechaban que compartiéramos una ascendencia común más cercana con estas humildes criaturas parecidas a las esponjas que con los vibrantes y asombrosamente exitosos artrópodos o los moluscos cefalópodos asombrosamente inteligentes.

De hecho, como veremos, el parecido de la larva del tunicado con el renacuajo no es del todo accidental.

Gracias a los esfuerzos de un talentoso embriólogo ruso llamado Alexander Kowalevsky, se observó que las larvas de tunicados poseían las siguientes características importantes:

– Hendiduras branquiales (utilizadas en la vida adulta con el fin de alimentarse por medio de filtros)

– Una estructura flexible, en forma de vara, llamada notocorda, que recorre la longitud de la cola. Esta varilla está compuesta de cartílago, el mismo tejido rígido pero flexible que se encuentra en la nariz y el oído humanos. Puede considerarse como una especie de protoespina dorsal, aunque la comparación no es del todo acertada.

– Una cola

– Un cordón nervioso dorsal (situado a lo largo de la espalda)

En términos generales, cualquier organismo que posea estas cuatro características en cualquier momento de su ciclo vital se denomina cordado (un filo de organismos que incluye a las ascidias marinas, los lancaster y los vertebrados como nosotros). Los vertebrados se distinguen de otros cordados por la presencia de una columna vertebral rígida y segmentada que sustituye a la primitiva notocorda durante el desarrollo embrionario.

1.2.1 Biología de los tunicados

Las descripciones anatómicas son poco manejables y poco interesantes. Por lo tanto, haré todo lo posible para restringir mi somera visión de la anatomía de los tunicados a tan pocas frases como sea posible. Subrayaré los hechos esenciales que desempeñarán un papel importante en nuestra historia.

(De www.earthlife.net)

La mayoría de los tunicados son inmóviles – anclados al fondo del océano por pequeños procesos en forma de raíz llamados vellosidades*. Presentan dos aberturas lobuladas: una por la que el agua entra en la cavidad corporal (el sifón incurrente o boca) y otra por la que sale de la misma (el sifón excurrente). Los tunicados pueden alargar, acortar, doblar, cerrar y abrir estas dos aberturas con la ayuda de músculos circulares.

El cuerpo del tunicado puede dividirse en una región superior (faríngea) y otra inferior (abdominal). La región superior contiene una faringe.La región inferior contiene los órganos digestivos y reproductivos, así como un corazón rudimentario.

Los tunicados no tienen vasos sanguíneos y la sangre simplemente chapotea en grandes senos y espacios dentro del tejido corporal. Tienen una relación de superficie y volumen corporal lo suficientemente alta como para depender de la difusión de dióxido de carbono y oxígeno a través de la piel para la respiración.

(Vaya. Los solos de violín pueden hacer que incluso la alimentación por filtro parezca intensa.)

Los tunicados son las únicas criaturas del reino animal que pueden producir celulosa (la sustancia que se encuentra en las paredes celulares de las plantas). La epidermis (piel) de los tunicados segrega una cubierta protectora dura y a menudo opaca llamada test (o «túnica», de ahí su nombre).

Un surco en la pared de la faringe segrega moco que ayuda a atrapar el plancton.

En los humanos, la faringe está situada en la parte superior del cuello, justo después de la cavidad bucal. Como es lógico, la faringe de los tunicados también está situada en la parte posterior de la cavidad bucal. La faringe está perforada por pequeñas hendiduras (que son análogas a las branquias de los peces). La faringe es esencialmente un saco elíptico alargado contenido dentro de una cámara más grande llamada aurícula.

Quizás de forma inesperada, la función principal de las hendiduras branquiales de los tunicados no es la respiración, sino la filtración. Las partículas de alimento (principalmente plancton) que se transportan a la faringe son filtradas del agua (ya que el agua es expulsada con fuerza a través de las hendiduras branquiales) y luego son llevadas al intestino. La materia fecal se expulsa del cuerpo a través del sifón excurrente. Los tunicados son prodigiosos filtradores: pueden filtrar cientos de litros de agua al día y eliminar una parte importante de las bacterias (más del 90%) que contiene.

El agua, por su parte, pasa al atrio inmediatamente después de la filtración y luego sale del cuerpo a través del sifón excurrente. El latido de millones de estructuras subcelulares similares a pelos llamadas cilios es el responsable de mantener una corriente de agua constante.

Los tunicados también tienen un sistema muscular primitivo de músculos longitudinales (que van desde el sifón incurrente hasta la base) y circulares que ayudan al tunicado a cambiar de forma y a abrir y cerrar sus sifones. Entre los dos sifones se observa un pequeño conjunto de cuerpos celulares nerviosos (formalmente llamados ganglios) que puede ser equivalente al diencéfalo de los vertebrados. También está presente una glándula neural, que podría ser ancestral a la glándula pituitaria. A diferencia de las esponjas, los tunicados pueden responder al tacto.

En muchas especies de tunicados, los individuos pueden agregarse para formar grandes colonias.

Los tunicados son invertebrados marinos extremadamente comunes, y no todos son necesariamente sedentarios. Algunos nadan libremente. Algunas salpas de mar, por ejemplo, utilizan sus sifones excurrentes para la propulsión a chorro

1.2.2 Las larvas

Me temo que puedo haber ahuyentado a una parte considerable de mis lectores en los párrafos anteriores. No se preocupen si no son capaces de interiorizar inmediatamente las posiciones y funciones relativas de todos los referentes anatómicos que he ido desgranando durante los últimos cientos de palabras. Será adecuado para nuestros propósitos si puedes afianzar firmemente en tu mente la idea de que –

1) Los tunicados son, en su mayoría, pequeños animales que viven en el fondo del mar y se alimentan de plancton.

2) Están estrechamente emparentados con los vertebrados

«Pero», podría objetar el lector perspicaz, «¡todavía no nos has mostrado cómo las pequeñas criaturas parecidas a las esponjas podrían convertirse en criaturas parecidas a los peces!»

En efecto, no lo he hecho. He sido descuidado en la organización y el ritmo. Pero tal vez esta pregunta se responda adecuadamente en los próximos párrafos.

La mayoría de los tunicados son hermafroditas. Expulsan los huevos y el esperma al agua del mar a través del sifón excurrente. La fecundación tiene lugar en aguas abiertas. El desarrollo embrionario se produce con una rapidez asombrosa. Las larvas completamente formadas, parecidas a renacuajos, nacen en 25* horas. Es (principalmente) la forma larvaria del tunicado y no la forma adulta lo que nos interesa.

La larva del tunicado disfruta de una vida libre de sólo 6 a 36* horas antes de adherirse a un sustrato duro y metamorfosearse en la forma adulta sésil. Utiliza tres estructuras pilosas en la cabeza para anclarse al suelo.

Como se ha señalado anteriormente en este post, las larvas poseen una notocorda cartilaginosa que recorre la cola y parte de la espalda. La cola por sí sola constituye 4/5 partes* de la longitud del animal. Al principio, el animal sólo mide 1-2 cm* de longitud. El cuerpo está cubierto de testículos. El extremo anterior del cordón nervioso se expande para formar una vesícula cerebral (equivalente al cerebro de los vertebrados). La cabeza también lleva una mancha ocular (un ojo muy primitivo que puede percibir los cambios de intensidad y dirección de la luz) y un otolito (sensible a la aceleración lineal y a la atracción de la gravedad; estas funciones las realiza un oído interno especializado en los cordados superiores).

Durante la metamorfosis se pierden muchas de estas intrigantes características (el tunicado incluso digiere su propio cerebro).

Las similitudes entre las larvas de tunicado y los vertebrados son sorprendentes. Estas similitudes se relatan en 1.2.0.

Es posible, y no del todo infrecuente entre los tunicados, que los rasgos juveniles sean retenidos por un organismo en la fase adulta mediante un proceso llamado neotenia (también llamado Paedomorfosis). Estos individuos pueden alcanzar la madurez sexual y reproducirse. Los primeros cordados parecidos a los peces pueden haber descendido de larvas de tunicados neotenos. La paedomorfosis o neotenia puede desempeñar un papel importante en la evolución. De Wikipedia:

«La neotenia desempeña un papel en la evolución, como medio por el cual, a lo largo de generaciones, una especie puede sufrir un cambio físico significativo. En estos casos, la forma neoténica de una especie se convierte en su forma madura «normal», que ya no depende de los desencadenantes ambientales para inhibir la madurez. El mecanismo para ello podría ser una mutación en los genes implicados en la maduración o las interacciones entre ellos, cambiando su función para impedir este proceso»

El paso entre las larvas de tunicados y las criaturas antediluvianas «sin espinas» parecidas a los peces no es del todo difícil.

De hecho, los miembros de una clase de tunicados, concretamente los Larvacea, conservan su cola larvaria muscular hasta la edad adulta y son criaturas que nadan libremente. Estudiaremos otro grupo de cordados invertebrados que tienen una apariencia aún más parecida a la de los peces, incluso en las fases adultas.

1.2.3 ¿Por qué tiene sentido evolutivo la notocorda/protoespina?
Debemos recordar que la fase larvaria de los tunicados es esencialmente una forma de dispersión. Los renacuajos son incapaces de alimentarse. Las larvas están equipadas con dispositivos sensoriales (relacionados anteriormente) principalmente para buscar lugares adecuados para establecerse, no para localizar comida o escapar de la depredación como en la mayoría de los vertebrados modernos. Tal vez los tunicados que podían dispersar sus larvas en un área física más amplia se vieron favorecidos por la selección natural y, por tanto, disfrutaron de un mayor éxito reproductivo. El notocordio, en su forma más primitiva, parece haber sido una adaptación para una locomoción eficiente (entre las larvas de tunicados, al menos). Las larvas de tunicados se desplazan lanzando su cuerpo en una serie de curvas u ondulaciones laterales (de forma similar a como se mueven las anguilas). Este tipo de movimiento da al cuerpo un considerable empuje de propulsión hacia delante (lo que permite a las larvas viajar más lejos y más rápido). Sin la presencia de una estructura de soporte rígida, como la notocorda, el cuerpo simplemente se acortaría o se teletransportaría cuando los bloques de fibras musculares implicados en este tipo de movimiento (llamados colectivamente miómeros) se contrajeran. Por lo tanto, este tipo de locomoción sería bastante ineficaz, si no imposible, sin la notocorda.

Las plantas terrestres han ideado todo tipo de maravillosos y sorprendentes mecanismos de dispersión de semillas, desde los resistentes cocos llenos de líquido hasta las plumosas semillas de diente de león. Tal vez nuestras propias columnas vertebrales evolucionaron por primera vez bajo la influencia de «tendencias» diversificadoras similares – aunque en un entorno acuático y en un reino de la vida diferente.

La narración que he reproducido arriba no está libre de controversia – pero he hecho lo mejor que he podido con las fuentes que tengo a mano y con mis propios conocimientos.

Pido disculpas si este post ha sido excesivamente seco o técnico. No hay que desesperar. Con los tunicados a salvo, en el próximo post nos remontaremos a 550 millones de años en el pasado y exploraremos nuestros primeros orígenes en un Océano Cámbrico perdido. Conoceremos al salvaje Anomalacaris, al torpe trilobite, al noble Pikaia y a nuestro propio pater familias, Haikouichthys. Debería ser jodidamente impresionante.

Hermoso.