Acción dirigida por objetivosEditar
Una revisión de los estudios de neuroimagen, los estudios anatómicos de la conectividad del caudado y los estudios conductuales revela un papel del caudado en el funcionamiento ejecutivo. Un estudio de pacientes de Parkinson (ver más abajo) también puede contribuir a un creciente cuerpo de evidencia.
Un enfoque doble de neuroimagen (incluyendo PET y fMRI) y estudios anatómicos exponen una fuerte relación entre el caudado y las áreas corticales asociadas con el funcionamiento ejecutivo: «las medidas no invasivas de la conectividad anatómica y funcional en los seres humanos demuestran un claro vínculo entre el caudado y las áreas frontales ejecutivas»
Mientras tanto, los estudios conductuales aportan otra capa al argumento: estudios recientes sugieren que el caudado es fundamental para la acción dirigida a objetivos, es decir, «la selección de la conducta basada en los valores cambiantes de los objetivos y el conocimiento de qué acciones conducen a qué resultados.» Uno de estos estudios presentaba a las ratas palancas que provocaban la liberación de una solución con sabor a canela. Después de que las ratas aprendieran a pulsar la palanca, los investigadores cambiaron el valor del resultado (se enseñó a las ratas a que no les gustara el sabor, bien porque se les daba demasiado o porque las ratas enfermaban después de beber la solución) y se observaron los efectos. Las ratas normales presionaron la palanca con menos frecuencia, mientras que las ratas con lesiones en el caudado no suprimieron el comportamiento con tanta eficacia. De este modo, el estudio demuestra la relación entre el caudado y el comportamiento dirigido a un objetivo; las ratas con los núcleos caudados dañados tenían dificultades para evaluar el valor cambiante del resultado. En un estudio de comportamiento realizado en 2003 en humanos, se repitió un proceso similar, pero esta vez la decisión consistía en confiar o no en otra persona cuando había dinero en juego. Aunque en este caso la elección era mucho más compleja -a los sujetos no se les pedía simplemente que apretaran una palanca, sino que tenían que sopesar una gran cantidad de factores diferentes-, el quid del estudio seguía siendo la selección conductual basada en los valores cambiantes de los resultados.
En resumen, la neuroimagen y los estudios anatómicos apoyan la afirmación de que el caudado desempeña un papel en el funcionamiento ejecutivo, mientras que los estudios conductuales profundizan en nuestra comprensión de las formas en que el caudado guía algunos de nuestros procesos de toma de decisiones.
Memoria
El bucle subcortical de la corteza dorsal-prefrontal en el que está implicado el núcleo del caudado se ha relacionado con déficits en la memoria de trabajo, específicamente en pacientes esquizofrénicos. Las imágenes funcionales han mostrado la activación de este bucle subcortical durante las tareas de memoria de trabajo en primates y sujetos humanos sanos. El caudado también puede estar relacionado con los déficits de la memoria de trabajo desde antes del inicio de la enfermedad. Se ha descubierto que el volumen del núcleo caudado está inversamente asociado a los errores perseverativos en tareas de memoria de trabajo espacial.
La amígdala envía proyecciones directas al núcleo caudado. Tanto la amígdala como el núcleo caudado tienen proyecciones directas e indirectas al hipocampo. La influencia de la amígdala en el procesamiento de la memoria en el núcleo caudado se ha demostrado con el hallazgo de que las lesiones que afectan a las conexiones entre estas dos estructuras «bloquean los efectos de mejora de la memoria de la oxotremorina infundida en el núcleo caudado». En un estudio realizado con ratas a las que se les había entrenado con un laberinto de agua, se descubrió que el núcleo caudado mejoraba la memoria del entrenamiento visual después de que se infundiera anfetamina en el caudado tras el entrenamiento.
AprendizajeEditorial
En un estudio realizado en 2005, se pidió a los sujetos que aprendieran a clasificar estímulos visuales clasificando imágenes y recibiendo información sobre sus respuestas. La actividad asociada al aprendizaje de la clasificación con éxito (categorización correcta) se concentró en el cuerpo y la cola del caudado, mientras que la actividad asociada al procesamiento de la retroalimentación (el resultado de la categorización incorrecta) se concentró en la cabeza del caudado.
SueñoEditar
Las lesiones bilaterales en la cabeza del núcleo caudado en gatos se correlacionaron con una disminución de la duración del sueño profundo de ondas lentas durante el ciclo de sueño-vigilia. Con una disminución del volumen total del sueño profundo de ondas lentas, la transición de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo también puede verse afectada negativamente.Sin embargo, los efectos de la extirpación del núcleo caudado en el patrón de sueño-vigilia de los gatos no han sido permanentes. Se ha descubierto una normalización tras un periodo de tres meses después de la ablación de los núcleos caudados. Este descubrimiento podría deberse a la naturaleza interrelacionada de las funciones del núcleo caudado y la corteza frontal en el control de los niveles de activación del sistema nervioso central. Los gatos a los que se les extirpó el núcleo caudado, aunque permanentemente hiperactivos, tuvieron una disminución significativa del tiempo de sueño con movimientos oculares rápidos (REMS) que sólo duró unos dos meses. Sin embargo, los gatos afrontados tuvieron una disminución permanente del tiempo de REMS y sólo un período temporal de hiperactividad.
En contraste con las asociaciones entre el sueño «profundo», REM y el núcleo caudado, un estudio que incluye medidas de EEG y fMRI durante los ciclos de sueño humano ha indicado que el núcleo caudado demuestra una actividad reducida durante el sueño no REM en todas las etapas del sueño. Además, los estudios sobre el volumen de los núcleos caudados humanos en sujetos con síndrome de hipoventilación central congénita (CCHS) establecieron una correlación entre el CCHS y una reducción significativa del volumen caudado izquierdo y derecho. El CCHS es un trastorno genético que afecta al ciclo del sueño debido a una reducción del impulso respiratorio. Por lo tanto, se ha sugerido que el núcleo caudado desempeña un papel en los ciclos del sueño humano.
EmociónEditar
El núcleo caudado se ha implicado en las respuestas a la belleza visual, y se ha sugerido como uno de los «correlatos neurales del amor romántico».
El comportamiento de acercamiento y el afecto también están controlados por el núcleo caudado. Los gatos a los que se les extirpó bilateralmente el núcleo caudado se acercaron y siguieron persistentemente a los objetos, intentando contactar con el objetivo, al tiempo que mostraban una disposición amistosa mediante la elicitación de pisadas de las extremidades anteriores y ronroneos. La magnitud de las respuestas conductuales estaba correlacionada con la extensión de la extirpación de los núcleos. Los informes de pacientes humanos con daños selectivos en el núcleo caudado muestran daños unilaterales en el caudado que dan lugar a la pérdida de impulso, a un trastorno obsesivo-compulsivo, a un comportamiento perseverativo ligado a los estímulos y a la hiperactividad. La mayoría de estos déficits pueden clasificarse como relacionados con conductas de aproximación-apego, desde el acercamiento a un objetivo hasta el amor romántico.
LanguageEdit
Los estudios de neuroimagen revelan que las personas que pueden comunicarse en varios idiomas activan exactamente las mismas regiones cerebrales independientemente del idioma. Una publicación de 2006 estudia este fenómeno e identifica el caudado como centro de control del lenguaje. En el caso quizá más ilustrativo, se observó a un sujeto trilingüe con una lesión en el caudado. La paciente mantenía la comprensión del lenguaje en sus tres idiomas, pero cuando se le pedía que produjera lenguaje, cambiaba involuntariamente entre los tres idiomas. En definitiva, «estos y otros hallazgos con pacientes bilingües sugieren que el caudado izquierdo es necesario para monitorizar y controlar las alternativas léxicas y lingüísticas en las tareas de producción».»
Las deformaciones de forma local de la superficie medial del caudado se han correlacionado con la capacidad de aprendizaje verbal en el caso de las mujeres y con el número de errores de perseverancia en las tareas de memoria de trabajo de fluidez espacial y verbal en el caso de los hombres. En concreto, un mayor volumen del núcleo caudado se ha relacionado con un mejor rendimiento de la fluidez verbal.
Un estudio neurológico de la glosolalia mostró una reducción significativa de la actividad en el núcleo caudado izquierdo durante la glosolalia en comparación con el canto en inglés.
Control del umbralEditar
El cerebro contiene grandes colecciones de neuronas conectadas recíprocamente por sinapsis excitatorias, formando así una gran red de elementos con retroalimentación positiva. Es difícil ver cómo puede funcionar un sistema así sin algún mecanismo que impida la activación explosiva. Hay algunas pruebas indirectas de que el caudado puede desempeñar esta función reguladora midiendo la actividad general de la corteza cerebral y controlando el potencial umbral.