U.S. Recommended Daily Allowance

Históricamente, los mejoradores se han centrado en el rendimiento, la calidad del tubérculo y la resistencia a las enfermedades durante el desarrollo de los cultivares. El progreso hacia el desarrollo de cultivares resistentes a las enfermedades ha sido revisado recientemente, por lo que este tema no será considerado aquí (Jansky, 2000). Para las patatas frescas y procesadas se requiere un complejo conjunto de rasgos de calidad externos e internos. Los rasgos de calidad externa incluyen el tamaño y la forma del tubérculo, la profundidad del ojo, el color de la piel y la ausencia de manchas debidas a magulladuras y enfermedades. Estos rasgos son especialmente importantes para las patatas de mercado frescas, pero también pueden afectar a la calidad de la transformación. La calidad interna incluye el contenido de materia seca, la calidad nutricional, el sabor, la cantidad y calidad del almidón y la ausencia de defectos como el corazón hueco y la necrosis interna. En los últimos años, los obtentores se han interesado cada vez más por mejorar la calidad nutricional y el sabor. Dado que los consumidores de muchos países consumen patatas con mayor frecuencia y en mayores cantidades que otras hortalizas, cualquier mejora en la composición nutricional puede redundar en importantes beneficios para la salud. En consecuencia, existe un considerable potencial para desarrollar la patata como alimento funcional con propiedades que promuevan la salud o prevengan enfermedades, más allá de la función básica de suministrar nutrientes. Estos rasgos requieren complejos análisis químicos y, en ocasiones, evaluaciones sensoriales, que actualmente limitan la capacidad de los mejoradores para identificar fenotipos superiores. A continuación se analiza una muestra de rasgos de calidad.

Gravedad específica. La gravedad específica del tubérculo, que es una medida del contenido de materia seca, es un rasgo crítico de la calidad de procesamiento. Los cultivares con alta materia seca son necesarios para la producción de patatas fritas, chips y almidón. La interacción genotipo-ambiente para la gravedad específica es generalmente baja, por lo que las clasificaciones de los cultivares no cambian a través de los años y los entornos de producción (Killick y Simmonds, 1974). Las heredabilidades son de moderadas a altas, lo que permite obtener ganancias genéticas mediante la selección de clones con alta gravedad específica (Killick, 1977; Tai, 1976; Haynes et al., 1989). La alta gravedad específica se observa a menudo en clones tetraploides derivados de la poliploidización sexual en la que el progenitor diploide contiene parientes de la patata silvestre o cultivada (Tai y De Jong, 1991; Ortiz et al., 1997; Buso et al., 2000).

Ácido ascórbico. La patata es una fuente dietética importante de ácido ascórbico (vitamina C), que es necesario para la formación normal de colágeno y que actúa como antioxidante. Además, el ácido ascórbico inhibe el pardeamiento enzimático de la pulpa del tubérculo, lo que evita un problema importante para la industria del procesado de la patata (Finlay et al., 2003). Las concentraciones en los cultivares oscilan entre 11 y 36 mg por 100 g de tejido de tubérculo (Dale et al., 2003; Love et al., 2003). La dosis diaria recomendada en EE.UU. es de 60 mg. Los niveles de ácido ascórbico disminuyen con el tiempo durante el almacenamiento, pero se han señalado diferencias genotípicas en la capacidad de mantener los niveles de ácido ascórbico durante el almacenamiento (Davies et al., 2002; Finlay et al., 2003). Esta cualidad es importante porque muchas patatas se consumen tras un periodo de almacenamiento.

Capacidad antioxidante. Actualmente existe un interés considerable por el valor nutricional de los antioxidantes en los cultivos vegetales. Los compuestos carotenoides y fenólicos de la patata son potentes antioxidantes (Brown, 2005). En la patata se han identificado los principales genes para la producción de carotenoides y flavonoides (De Jong, 1991; Van Eck et al., 1994). El contenido de carotenoides aumenta exponencialmente con la intensidad del color amarillo de la pulpa (Lu et al., 2001), por lo que es fácil seleccionar visualmente la mejora de la calidad nutricional debido a los carotenoides. Las antocianinas son las responsables de los colores púrpura y rojo, y pueden encontrarse en niveles lo suficientemente altos como para considerar los tubérculos de patata como fuentes de colorantes naturales (Jansen y Flamme, 2006). Los antioxidantes de las patatas de carne coloreada también contribuyen a la resistencia de la patata a las enfermedades (Wegener y Jansen, 2007). Se ha informado de una elevada capacidad antioxidante en las patatas de carne blanca, lo que indica que los flavonoides o fenólicos incoloros también pueden ser importantes (Hale, 2003). Los niveles de antioxidantes están fuertemente influenciados por el entorno de producción y las condiciones de almacenamiento (Reyes et al., 2004; Rosenthal y Jansky, 2008). Por lo tanto, es importante distinguir entre las fuentes de variación genotípicas y ambientales cuando se trata de mejorar la capacidad antioxidante.

Sabor mejorado. El sabor se debe a la combinación de sabor, aroma y textura. Las patatas crudas son insípidas, pero se vuelven más sabrosas cuando se calientan, como resultado de los cambios químicos (Maga, 1994). Aunque se considera que las patatas no tienen un sabor fuerte, los componentes del sabor son complejos (Coleman et al., 1981). Las pirazinas se consideran uno de los componentes más importantes y característicos del sabor de las patatas asadas (Buttery et al., 1973). Se producen por la reacción no enzimática de Maillard, en la que los azúcares interactúan con los aminoácidos a altas temperaturas. Existe una fuerte relación positiva entre las pirazinas y la calidad organoléptica tanto en las patatas asadas (Maga y Holm, 1992) como en las patatas fritas (Maga y Sizer, 1973). Los productos de descomposición del ARN, los ribonucleótidos 5′, actúan como precursores de los potenciadores del sabor llamados compuestos umami. Los tubérculos cocinados al vapor o hervidos de cultivares de razas autóctonas con niveles más altos de glutamato y guanosina 5′-monofosfato (GMP) que los cultivares de S. tuberosum obtuvieron mayores puntuaciones de aceptabilidad en las pruebas de sabor (Morris et al., 2007). Los ribonucleótidos más importantes para mejorar el sabor son la inosina 5′-monofosfato (Marcel et al., 2003) y el GMP. Están presentes en cantidades bajas en las patatas crudas, pero los niveles aumentan durante la cocción a medida que el ARN se degrada. Tanto los niveles como los tipos de ribonucleótidos varían entre los cultivares de patata (Maga y McNeill, 1986). Esto se debe probablemente a las diferencias en las actividades y tipos de enzimas que descomponen el ARN. Se detecta un efecto sinérgico cuando los ribonucleótidos 5′ interactúan con los aminoácidos, especialmente el glutamato.

Resistencia al endulzamiento por frío. La mayoría de los tubérculos de patata se almacenan durante un periodo de tiempo antes de ser procesados. Cuando se almacenan a bajas temperaturas (<10°C) para evitar pérdidas por encogimiento y enfermedades y para prevenir la brotación, sufren un fenómeno llamado endulzamiento a baja temperatura. Esto se debe principalmente a la acumulación de azúcares reductores (glucosa y fructosa) a medida que el almidón se descompone. Estos azúcares interactúan con los aminoácidos en la reacción de Maillard, causando productos fritos inaceptablemente oscuros (Coffin et al., 1987). A menudo es posible reducir los efectos del almacenamiento a baja temperatura reacondicionando los tubérculos almacenados en frío a temperaturas más cálidas antes del procesamiento. Esto hace que parte de los azúcares se conviertan de nuevo en almidón. Sin embargo, el reacondicionamiento no siempre es eficaz (Coffin et al., 1987). Sin embargo, utilizando parientes silvestres de Solanum, los mejoradores han sido capaces de mejorar los niveles de resistencia al endulzamiento por frío en clones y cultivares de reproducción (Thill y Peloquin, 1994; Hayes y Thill, 2002a, c; Domanski et al., 2004; Hamernik et al., 2009). Se han identificado loci de rasgos cuantitativos vinculados a genes que codifican enzimas en las vías metabólicas de los carbohidratos (invertasa, sacarosa sintasa 3, sacarosa fosfato sintasa, ADP-glucosa pirofosforilasa, transportador de sacarosa 1 y un putativo sensor de sacarosa) (Menéndez et al., 2002). Es interesante observar que la mayoría de los QTL para el contenido de glucosa se mapearon en las mismas posiciones que los del contenido de fructosa. La reciente preocupación de los consumidores por los niveles de acrilamida en los productos de patata frita podría aliviarse mediante la obtención de niveles bajos de azúcares reductores. Las acrilamidas son el resultado de las interacciones entre la asparagina y los azúcares reductores durante la reacción de Maillard. La concentración de azúcares reductores es el factor limitante en esta reacción, por lo que se espera que la minimización de los azúcares reductores en los tubérculos reduzca los niveles de acrilamidas en los productos acabados (Silva y Simon, 2005). La selección de cultivares con bajos niveles de precursores de la acrilamida puede aliviar la preocupación por las patatas como fuentes significativas de acrilamidas (Vivanti et al., 2006).

Contenido y calidad del almidón. El contenido de materia seca en los tubérculos de patata viene determinado en gran parte por el contenido de almidón. El contenido de almidón es especialmente importante para la industria de la transformación, pero también es interesante en las patatas frescas de mercado porque influye en la textura. Los cultivares de maduración temprana no suelen producir tanta materia seca como los clones de maduración tardía, que tienen más tiempo para acumular fotosintatos. Como se esperaba, el contenido de almidón del tubérculo parece ser un rasgo poligénico. Se han identificado loci de rasgos cuantitativos que influyen en el contenido de almidón en cada uno de los 12 cromosomas de la patata (Chen et al., 2001; Gebhardt et al., 2005). En la actualidad, existe un interés por mejorar los niveles de amilosa en el almidón de la patata, ya que el almidón con alto contenido en amilosa tiene unas cualidades nutricionales superiores. Tras la cocción, una parte del almidón con alto contenido en amilosa recristaliza para formar el llamado almidón resistente, que actúa como una forma de fibra dietética (Karlsson et al., 2007). En un estudio de especies silvestres de Solanum, se encontró una gran variabilidad en el contenido de materia seca, el contenido de almidón, el contenido de proteínas, el porcentaje de amilosa en el almidón y el diámetro de los gránulos de almidón (Jansen et al., 2001). Estas especies silvestres pueden ser introgresadas en la patata cultivada como se ha descrito anteriormente, proporcionando los medios para mejorar importantes rasgos de calidad del tubérculo.

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