Zuul

Se estima que Zuul medía 6 metros de largo, con un peso de 2,5 toneladas.

Los autores que describieron a Zuul, Victoria Arbour y David Evans, señalaron algunos rasgos distintivos de Zuul. Algunos de ellos eran autapomorfías, caracteres únicos que diferencian a Zuul de todos los demás anquilosáuridos conocidos. Las caputégulas, baldosas de la armadura de la cabeza, que reposan sobre los huesos nasales, los frontales y los parietales, están imbricadas, superpuestas y son puntiagudas en la parte superior. Los cuernos escamosos, situados en los ángulos posteriores del techo del cráneo, presentan conspicuos surcos longitudinales en sus superficies laterales. Los osteodermos del lado de la cola, exceptuando el propio pomo, tienen un borde delantero con un perfil fuertemente hueco, mientras que sus puntas están desplazadas hacia atrás. El pomo de la cola está aplanado verticalmente con una altura inferior a una quinta parte de la longitud.

Otros rasgos no eran únicos pero distinguían a Zuul de varios parientes de los Ankylosaurinae. Las caputégulas de los prefrontales, los frontoparietales y los supraorbitales medios tienen forma de pirámide, en contraste con las caputégulas cónicas de Nodocephalosaurus y Talarurus. El cuerno del escamoso sobresale hasta detrás del borde posterior del techo del cráneo, al igual que en Scolosaurus pero a diferencia de Anodontosaurus, Euoplocephalus o Ziapelta. Las caputégulas detrás de la cuenca ocular son pequeñas y están escasamente distribuidas, de nuevo como en Scolosaurus pero a diferencia de Anodontosaurus, Euoplocephalus o Ziapelta. Los osteodermos del mango de la maza de la cola son relativamente más grandes y puntiagudos que los de los anquilosáuridos asiáticos de la Formación Nemegt de Mongolia.

Anatomía cranealEditar

Cráneo desde arriba y desde abajo

Con una longitud de unos 50 centímetros, el cráneo de Zuul es de tamaño considerable, siendo sólo superado entre los anquilosaurios de Laramidia (oeste de América del Norte) por los tres cráneos conocidos de Ankylosaurus, los especímenes AMNH 5214, AMNH 5895 y CMN 8880. El cráneo también es bastante plano, pero esto se debe en parte a la compresión. El hocico es ancho y truncado en la parte delantera. Las fosas nasales óseas apuntan hacia el frente. En cada fosa nasal sólo es visible una única abertura nasal, tal vez homóloga a la «abertura A» de las especies relacionadas.

Detrás de un estrecho par de placas de blindaje nasal, se extienden hileras de caputégulas hacia atrás. Las dos hileras delanteras están formadas por pares de placas rectangulares. Parte de la tercera fila es una pequeña caputégula central hexagonal. Más hacia atrás, los osteodermos se vuelven todos cuadrados o hexagonales de perfil y más fuertemente imbricados. Por encima de la cuenca ocular, los supraorbitales anteriores y posteriores forman un borde afilado, que sobresale lateralmente. En la profundidad de cada cuenca ocular hay una placa ósea. Walter Preston Coombs informó de placas similares en especímenes de Euoplocephalus y Dyoplosaurus como párpados óseos. Los cuernos escamosos de las esquinas posteriores del techo del cráneo son robustos y de forma piramidal. Tienen una quilla afilada en la parte superior y surcos profundos hacia la punta. Los cuernos cuadrajugales de las mejillas inferiores son también robustos, con un borde delantero convexo y un borde trasero recto. Se ve que son principalmente excrecencias de los propios huesos cuadrajugales.

Mandíbulas y dientes inferiores

La mandíbula inferior es larga y baja. En su parte posterior hay una gran placa de blindaje. Según Arbour y Evans, no se trata de un osteodermo fusionado, sino de una excrecencia de los propios huesos de la mandíbula. La fosa aductora, la abertura por la que los músculos que cierran la mandíbula entran en su interior hueco, es relativamente pequeña y poco profunda. La dentaria, el hueso que soporta los dientes, en la parte delantera se curva bruscamente hacia el interior. De este modo, ambas dentarias tienen un perfil que encaja en el ancho hocico. La fila de dientes tiene una longitud de unos 16 centímetros.

En la parte inferior trasera de la mandíbula inferior derecha son visibles numerosos huesecillos, pequeñas escamas óseas. Las más grandes son rectangulares y tienen una altura de hasta 14 mm (0,55 pulgadas). Se encuentran directamente debajo de la gran placa de la armadura. Incluso más abajo, se sitúan hileras de huesecillos más pequeños, hexagonales o en forma de diamante, de unos 6 mm (0,24 in) de diámetro, agrupados en rosetas.

Los dientes están colocados en hileras de dientes que en conjunto tienen un perfil estriado. Las filas de dientes de las mandíbulas superiores tienen entre dieciocho y veinte dientes. Las de las mandíbulas inferiores tienen veintiocho dientes. Los dientes son pequeños, con forma de hoja y transversalmente aplanados. Los dientes delanteros de la dentadura tienen una anchura de base, medida desde la parte delantera a la trasera, de unos 6 mm (0,24 pulgadas). La altura de la corona es de unos 7 mm (0,28 pulgadas). Los dientes tienen en total de doce a catorce cúspides en sus bordes. La cúspide que forma la punta del diente está desplazada hacia atrás. Alrededor del cuello de la corona hay un cíngulo engrosado o repisa.

Cola

Cola, con inserciones de detalles

Del resto del esqueleto sólo se había preparado la cola en 2017. La cola tiene una longitud total de 278 centímetros. La cola se divide en vértebras caudales delanteras «libres» de la base y un «club de cola» en la parte trasera. En este último órgano Coombs distingue de nuevo un «mango» y un «pomo». La maza de la cola, incluyendo el mango, tiene una longitud de 210 centímetros (83 in), un récord entre los anquilosáuridos de América del Norte.

En el mango están presentes trece vértebras. Probablemente otras tres están cubiertas por el pomo. Para aumentar la posibilidad de una deformación plástica perjudicial en el impacto de la perilla, el mango es una estructura rígida, la falta de flexibilidad causada por las conexiones especiales entre las vértebras. Los procesos articulares delanteros emparejados, las preziofisis, son fuertemente alargados y se superponen a la mitad de la vértebra precedente. Forman una estructura en forma de V, con las ramas anguladas a unos 20°. Sus facetas articulares están giradas hacia arriba y abrazan la espina neural de la vértebra precedente. Esta espina tiene forma de cuña y se dobla hacia atrás con una superficie superior plana para encajar en la V. De este modo se forma una serie de conexiones entrelazadas que cubren toda la superficie superior del mango. El asa se refuerza aún más con haces de tendones osificados, estrechamente adheridos a las caras vertebrales. Los tendones miden más de 50 centímetros de largo y tienen un diámetro de 5 a 8 mm, con extremos afilados.

A lo largo de los lados del mango hay una serie de cinco pares de osteodermos. Zuul es el primer anquilosáurido americano en el que se han descubierto realmente estos osteodermos del mango; sólo se habían supuesto para otras especies. En las vértebras libres de la base de la cola hay otros tres pares. Entre los grandes osteodermos se sitúan huesecillos más pequeños. Los osteodermos laterales de la cola son aplanados y tienen un perfil triangular en vista superior, con una punta afilada. Los que están más al frente tienen una punta más aguda, siendo más largos que anchos. Tienen casi la forma de un triángulo equilátero con los bordes delantero y trasero rectos. Más hacia atrás los triángulos son más bajos y más anchos. A partir del quinto par, los bordes delanteros se vuelven más largos y fuertemente cóncavos, desplazando la punta hacia atrás. El último par, inmediatamente antes del pomo, es fuertemente redondeado.

Cola de Zuul comparada con las de otros anquilosáuridos

Los tres pares de osteodermos laterales delanteros están cubiertos por una película negra que podría ser el remanente de sus vainas de queratina originales. Si es así, éstas añadieron 1-2 centímetros (0,39-0,79 pulgadas) a su longitud. Las vainas muestran claros surcos y crestas dirigidos hacia la punta. En el osteodermo izquierdo del tercer par, es visible una estructura en capas en su base, que se asemeja a la construcción de las bases de los cuernos en los bóvidos. En los osteodermos posteriores, el recubrimiento de la película está incompleto, mostrando que la estructura ósea subyacente no se ajusta a los riles de la vaina, ya que es mucho más suave.

La perilla es relativamente grande, con una longitud de 52,5 centímetros (20,7 in), una anchura de 36,8 centímetros (14,5 in) y una altura vertical de 8 centímetros (3,1 in). La mayor parte de la perilla está formada por un par de grandes osteodermos, cada uno de ellos situado en el lateral. En el individuo holotipo, el osteodermo del lado izquierdo es claramente más largo que el derecho, lo que da a la perilla en su conjunto un perfil bastante asimétrico. Este osteodermo también se superpone a la última espiga triangular izquierda. El perfil general de la perilla es ovalado, ya que carece de espigas o quillas. Los osteodermos laterales casi se tocan en la superficie superior; en la parte inferior hay un hiato en la línea media. En la parte posterior de la perilla se encuentra un grupo de pequeños osteodermos. Las esquinas exteriores de este grupo están formadas por dos elementos en forma de trapecio. La parte posterior está formada por un osteodermo triangular que cubre la línea media. En conjunto, el racimo posterior tiene un borde posterior recto en vista superior. El tejido óseo de la perilla tiene una textura esponjosa con muchas fosas.

Además de estas estructuras óseas, la cola también conserva escamas no óseas. No se trata de impresiones de la piel, sino de restos del propio tejido cutáneo de queratina. Estos restos de escamas fósiles son extremadamente raros. Entre el tercer par de osteodermos de la cola hay una fila transversal de cinco escamas grandes. Detrás de ella se ve otra hilera, que va más hacia abajo, y que contiene dos escamas. Las escamas son relativamente grandes, con un diámetro de entre 5 y 6,5 centímetros. En sección transversal, tienen la forma de un cono truncado con la parte superior redondeada apuntando un poco hacia atrás. Se observan escamas más dispersas en la base del cuarto par de osteodermos y en la base delantera del quinto par.

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