Le tractus pyramidal
Le tractus pyramidal est constitué de cellules nerveuses uniques qui s’étendent du cortex sensorimoteur aux neurones moteurs du tronc cérébral et de la moelle épinière.La plupart des axones qui se dirigent vers la moelle épinière passent du côté opposé à l’extrémité inférieure de la moelle dans la décussation des pyramides, après quoi ils se poursuivent sous la forme du tractus corticospinal latéral (voir figures 2.1, 5.1). Le tractus pyramidal est appelé ainsi parce que son aspect sur la surface ventrale de la moelle ressemble étrangement à une pyramide inversée, et non parce qu’il provient des cellules pyramidales que l’on trouve dans tout le cortex cérébral. Pour les puristes, cela signifie que seules les fibres passant par les pyramides médullaires devraient porter le nom de « pyramidales » et que les fibres d’accompagnement devraient être appelées « parapyramidales ». En fait, cette voie de sortie du cortex sensorimoteur se distribue généreusement dans les ganglions de la base (fibres corticostriatales), le thalamus (fibres corticothalamiques), le noyau rouge (fibres corticorubrospinales) et l’apophyse (fibres corticopontocérébelleuses) avant de descendre au niveau de la moelle47. Elle y effectue une nouvelle distribution vers la formation réticulaire (fibres cortico-réticulospinales) et vers l’olive inférieure (fibres cortico-olivocérébelleuses). Sa largesse n’est pas encore complète, car les fibres pyramidales établissent des connexions avec les noyaux cunéiforme et gracile à l’extrémité rostrale des colonnes postérieures (fibres corticocunéiforme et corticogracile) qui régulent la transmission afférente à travers ces noyaux avant de se diriger vers l’aval sous forme de tracts corticospinaux croisés et non croisés47. On peut juger de l’importance des contributions prémédullaires de cette voie motrice complexe par le fait qu’il y a environ 20 millions d’axones corticopontins dans chaque hémisphère, contre environ 1 million d’axones dans chaque tractus corticospinal.
Parce que le tractus pyramidal augmente en taille et en complexité à mesure que l’on s’élève dans l’échelle phylogénétique, et parce que ses connexions monosynaptiques chez les primates et chez l’homme le rendent admirablement adapté au contrôle de mouvements digitaux discrets, on a eu tendance à le considérer comme le bras exécutif des centres supérieurs de contrôle du mouvement. En un sens, c’est le cas, mais il ne fonctionne pas de manière isolée. Phillips et Porter47, dans l’introduction de leur remarquable monographie sur les neurones corticospinaux, affirment qu’il peut être considéré comme une voie interne commune à l’ensemble du cerveau antérieur et du cervelet, médiant des mouvements habiles qui sont programmés et modifiés dans des zones autres que le cortex sensorimoteur.
Le tractus pyramidal naît principalement dans l’aire 4 du cortex moteur avec des contributions du cortex sensoriel derrière, et de l’aire 6 devant, la « bande motrice ». Les zones du cortex reliées anatomiquement aux différentes parties du corps sont bien connues grâce à la stimulation du cortex chez l’animal et chez l’homme46, qui a démontré l’allocation généreuse de l’espace au contrôle des mouvements du visage et des mains. L’organisation du cortex moteur est radiale, mais rien ne prouve que les colonnes de cellules soient liées à des groupes de muscles spécifiques, bien que l’entrée et la sortie d’une colonne particulière semblent être liées à la même partie du corps. L’orientation des fibres afférentes, provenant du cerveau et de la moelle épinière et pénétrant dans le cortex moteur, est également radiale. Les afférences cérébrales proviennent d’autres zones du néocortex via les fibres d’association corticocorticales, de l’hémisphère opposé via le corps calleux, des ganglions de la base, du thalamus ventrolatéral et des hémisphères cérébelleux. Ces éléments peuvent être considérés comme des circuits de programmation et de rétroaction interne47. Les fibres afférentes de la moelle épinière fournissent des informations kinesthésiques provenant des muscles et des articulations des parties mobiles. Goldring et Ratcheson18 ont enregistré dans la zone de la main du cortex humain lors d’une craniotomie et ont constaté que le schéma de décharge de certaines cellules était modifié réciproquement par des mouvements passifs de flexion et d’extension des doigts, mais n’était pas modifié par le toucher de la main. Les effets étaient généralement controlatéraux, comme on pouvait s’y attendre, mais 4 cellules sur 16 répondaient au mouvement de l’une ou l’autre main.
Seulement environ 3 % des axones du tractus pyramidal proviennent des grandes cellules de Betz du cortex moteur. Le spectre des fibres de la pyramide humaine normale dans la médulla présente deux pics de distribution à 1 μm et 7 μm de diamètre57. La stimulation électrique de la pyramide du chat a révélé deux vagues d’activité électrique, indiquant deux groupes de fibres qui ont des propriétés quelque peu différentes25,26. Les deux groupes s’étendent du cortex27 aux segments lombaires de la moelle épinière du chat25 (figure 5.7).
Evarts9 a montré dans des enregistrements effectués chez le singe non anesthésié que les neurones pyramidaux à vitesse de conduction axonale élevée sont actifs principalement pendant les mouvements rapides, tandis que ceux à faible vitesse de conduction ont tendance à se décharger toniquement pendant les mouvements lents. Evarts a également démontré que des paires de neurones adjacents dans le cortex moteur se déchargeaient réciproquement pendant un mouvement volontaire. La difficulté de simuler un mouvement volontaire par des méthodes artificielles s’explique donc par le fait que la zone du cortex stimulée peut contenir des neurones influençant des groupes musculaires antagonistes. Le taux de décharge des neurones du tractus pyramidal est lié à la force et au taux de changement de la force exercée pendant les mouvements appris de la main et est également lié à la force requise pour maintenir une posture fixe10.
Porter et ses collègues49 ont étudié plus en détail la relation entre le modèle de décharge des cellules dans le cortex moteur du singe et les mouvements volontaires associés. On a constaté que chaque unité corticale devenait active environ 80 millisecondes avant l’enregistrement de l’EMG du muscle approprié pour le mouvement. La fréquence de décharge des cellules augmentait jusqu’à 100/seconde, ou occasionnellement 300/seconde pour de brèves salves, puis diminuait pendant l’exécution du mouvement. L’activité de certaines cellules était liée à un mouvement transitoire (phasique), puis devenait relativement silencieuse entre les mouvements. D’autres cellules avaient tendance à se décharger plus constamment de façon tonique. Le schéma de décharge semble être un code qui transmet aux motoneurones le moment et la force du mouvement souhaité. Une rafale d’impulsions à haute fréquence dans le tractus pyramidal permet aux motoneurones de produire une activité plus précoce et plus puissante. L’enregistrement d’une seule cellule corticale chez l’homme pendant un certain temps présente des difficultés car le cortex bouge avec le pouls et la respiration. Li et Tew30 ont implanté une micro-électrode dans le cortex moteur à l’aide d’un appareil monté dans le crâne d’un patient atteint de la maladie de Parkinson et ont constaté que la fréquence de décharge de certaines unités augmentait lors d’un mouvement controlatéral tandis que d’autres diminuaient. Il semble que l’activation et l’inhibition réciproques des neurones corticaux aient lieu pendant la contraction et la relaxation volontaires des muscles.
Il existe également des preuves que le tractus corticospinal active certains motoneurones gamma, peut-être de manière monosynaptique, et en inhibe d’autres par le biais d’un interneurone6.
Qu’en est-il de l’effet distinct du tractus pyramidal sur les réflexes segmentaires spinaux ? Chez le chat, un seul stimulus facilite le réflexe monosynaptique des muscles fléchisseurs et inhibe celui des extenseurs. Chez le babouin, une brève facilitation des deux groupes précède la facilitation des fléchisseurs et l’inhibition des extenseurs dans le membre postérieur, tandis que dans le membre antérieur, l’inhibition affecte les fléchisseurs plutôt que les extenseurs50. Ceci serait cohérent avec la position du babouin dans l’échelle de l’évolution comme étant en transition entre les primates aux postures quadripèdes et bipèdes. Cela suggère que chez l’homme, le tractus pyramidal agirait en favorisant l’extension des membres supérieurs et la flexion des membres inférieurs, comme il semble effectivement le faire d’après les observations cliniques.
Le tractus pyramidal affecte également la transmission dans les interneurones médiateurs des réflexes polysynaptiques. En augmentant l’action inhibitrice des fibres du groupe Ia agissant sur les motoneurones antagonistes, il favorise l’innervation réciproque des muscles des membres. En augmentant les effets des afférences du réflexe de flexion chez le chat, le tractus pyramidal favorise la rupture de la posture antigravitaire et l’initiation des mouvements de flexion. Le tractus pyramidal joue un rôle dans le contrôle du gain et de la discrimination des systèmes afférents fournissant des informations au cerveau antérieur en inhibant de manière présynaptique les noyaux cunéate et gracile47.
Gernandt et Gilman14 ont observé que la première volée déchargée par les cellules de la corne antérieure en réponse à la stimulation du cortex moteur disparaissait après la section de la pyramide. L’activité suivait toujours dans les racines antérieures, mais la réponse était d’une latence plus longue et d’une amplitude plus faible. Cela concorde avec les descriptions antérieures du défaut de mouvements fins et habiles chez les animaux dont le tractus pyramidal a été sectionné, avec la préservation de mouvements stéréotypés plus simples. Towe et al.58 ont constaté que la stimulation du cortex moteur du chat produisait une relaxation du tonus des extenseurs, que le tractus pyramidal soit sectionné ou non, mais que de petits mouvements transitoires n’apparaissaient que lorsque la voie pyramidale était intacte.
La section pyramidale a peu d’effet sur les performances motrices du chat. Certains réflexes, tels que le sautillement et les réactions de placement, sont perdus et le chat a des difficultés à effectuer des mouvements de flexion habiles du côté affecté, mais il peut courir sur un sol ferme sans handicap apparent. L’effet des lésions pyramidales est plus important chez les animaux supérieurs. La démarche est affectée chez les singes, les animaux traînant les membres affectés. Il existe une hémiparésie hypotonique avec des réflexes profonds lents, et un déficit de précision des mouvements. Les réflexes abdominaux et crémastériens sont diminués, et les réflexes fléchisseurs protecteurs sont absents. Après une lésion pyramidale pure, l’animal récupère presque complètement avec un déficit résiduel pour les mouvements des doigts. Chez le chimpanzé, une réponse plantaire d’extension est observée après une section pyramidale60. Il y a eu un certain nombre de rapports de lésions naturelles chez l’homme qui ont affecté principalement le tractus pyramidal. Comme la cause de ces lésions est généralement une maladie vasculaire cérébrale, il y a toujours un élément d’incertitude quant à la mesure dans laquelle d’autres structures sont impliquées.
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