Trakt piramidowy
Trakt piramidowy składa się z pojedynczych komórek nerwowych, które rozciągają się od kory czuciowo-ruchowej do neuronów ruchowych pnia mózgu i rdzenia kręgowego.Większość aksonów wędrujących do rdzenia kręgowego przechodzi na przeciwległą stronę w dolnym końcu rdzenia w dekluzji piramid, po czym kontynuuje się jako boczna droga korowo-rdzeniowa (zob. ryc. 2.1, 5.1). Szlak piramidowy jest tak zwany, ponieważ jego wygląd na brzusznej powierzchni rdzenia przypomina odwróconą piramidę, a nie dlatego, że pochodzi z komórek piramidowych, które znajdują się w całej korze mózgowej. Dla purysty oznacza to, że tylko te włókna, które przechodzą przez piramidy rdzenia powinny nosić nazwę „piramidowe”, a włókna towarzyszące powinny być nazywane „parapiramidowymi”. W rzeczywistości, ta droga odpływu z kory czuciowo-ruchowej dokonuje liberalnej dystrybucji do zwojów podstawy (włókna korowo-prążkowiowe), wzgórza (włókna korowo-wzgórzowe), jądra czerwonego (włókna korowo-podkorowe) i pons (włókna korowo-pontocerebralne) przed obniżeniem się do poziomu rdzenia47 . Tutaj dokonuje dalszej dystrybucji do tworu siatkowatego (włókna korowo-rdzeniowe) i do oliwki dolnej (włókna korowo-oliwkowo-móżdżkowe). Jego obfitość nie jest jeszcze zakończona, ponieważ włókna piramidowe łączą się z jądrami rostralnymi tylnych kolumn (włókna korowo-guziczne i korowo-grawitacyjne), które regulują transmisję dośrodkową przez te jądra, zanim przejdą w dół jako skrzyżowane i nieskrzyżowane drogi korowo-rdzeniowe47. Znaczenie przedczaszkowego wkładu tej złożonej drogi motorycznej można ocenić na podstawie faktu, że w każdej półkuli znajduje się około 20 milionów aksonów korowo-oponowych, w porównaniu z około 1 milionem aksonów w każdym szlaku korowo-rdzeniowym.
Ponieważ droga piramidowa zwiększa swój rozmiar i złożoność w miarę wznoszenia się skali filogenetycznej, a jej monosynaptyczne połączenia u naczelnych i człowieka czynią ją doskonale przystosowaną do kontroli dyskretnych ruchów cyfrowych, istnieje tendencja do traktowania jej jako ramienia wykonawczego wyższych ośrodków kontroli ruchu. W pewnym sensie tak jest, ale nie funkcjonuje on w izolacji. Phillips i Porter47 we wstępie do swojej wybitnej monografii na temat neuronów korowo-rdzeniowych stwierdzają, że może być traktowany jako droga wewnątrzwydzielnicza wspólna dla całego przodomózgowia i móżdżku, pośrednicząca w wykonywaniu ruchów, które są programowane i modyfikowane w obszarach innych niż kora czuciowo-ruchowa.
Trakt piramidowy powstaje głównie w obszarze 4 kory ruchowej z udziałem kory czuciowej za, i obszaru 6 przed „paskiem ruchowym”. Obszary kory połączone anatomicznie z różnymi częściami ciała są dobrze znane ze stymulacji kory u zwierząt i człowieka46 , która wykazała obfite przydzielenie przestrzeni do kontroli ruchów twarzy i rąk. Organizacja kory ruchowej jest promienista, ale nie ma dowodów na to, że kolumny komórek są związane z określonymi grupami mięśni, chociaż wejście i wyjście danej kolumny wydają się być związane z tą samą częścią ciała. Orientacja włókien dośrodkowych, z mózgu i rdzenia kręgowego wchodzących do kory ruchowej, jest również promienista. Mózgowe aferenty pochodzą z innych obszarów neokory poprzez korowo-korowe włókna asocjacyjne, z przeciwległej półkuli poprzez ciało modzelowate, ze zwojów podstawy, wzgórza brzuszno-bocznego i półkul móżdżku. Można je traktować jako obwody programowania i wewnętrznego sprzężenia zwrotnego47. Włókna aferentne z rdzenia kręgowego dostarczają informacji kinestetycznych z mięśni i stawów części ruchomych. Goldring i Ratcheson18 dokonali nagrań z obszaru ręki w korze mózgowej człowieka po kraniotomii i stwierdzili, że wzorzec wyładowań niektórych komórek był zmieniany wzajemnie przez bierne ruchy zgięcia i wyprostu palców, ale nie był zmieniany przez dotykanie ręki. Efekty były zazwyczaj kontralateralne, jak można się było spodziewać, ale 4 z 16 komórek reagowały na ruch obu rąk.
Tylko około 3 procent aksonów dróg piramidowych powstają z dużych komórek Betza kory ruchowej. Spektrum włókien normalnej ludzkiej piramidy w meduli ma dwa szczyty dystrybucji na 1 μm i 7 μm średnicy57. Stymulacja elektryczna piramidy kota ujawniła dwie fale aktywności elektrycznej, wskazujące na dwie grupy włókien, które mają nieco inne właściwości25,26. Te dwie grupy rozciągają się od kory mózgowej27 do lędźwiowych segmentów rdzenia kota25 (rysunek 5.7).
Evarts9 wykazał w nagraniach wykonanych u nie znieczulonej małpy, że neurony piramidowe o dużej prędkości przewodzenia aksonalnego są aktywne głównie podczas szybkich ruchów, podczas gdy te o małej prędkości przewodzenia mają tendencję do wyładowań tonicznych podczas ruchów powolnych. Evarts wykazał również, że pary sąsiednich neuronów w korze ruchowej wyładowują się wzajemnie podczas ruchu dobrowolnego. Trudności w symulowaniu ruchu dobrowolnego metodami sztucznymi są więc wytłumaczalne, gdyż stymulowany obszar kory może zawierać neurony wpływające na antagonistyczne grupy mięśni. Szybkość wyładowań neuronów dróg piramidowych jest związana z siłą i szybkością zmian siły wywieranej podczas wyuczonych ruchów ręki, a także jest związana z siłą wymaganą do utrzymania stałej postawy10.
Porter i jego współpracownicy49 zbadali bardziej szczegółowo związek między wzorcem wyładowań komórek w korze ruchowej małpy a związanymi z nimi ruchami dobrowolnymi. Stwierdzono, że każda jednostka korowa staje się aktywna na około 80 milisekund przed zarejestrowaniem EMG z mięśnia właściwego dla danego ruchu. Częstotliwość wyładowań komórek wzrastała do 100/sekundę, a czasami 300/sekundę dla krótkich wybuchów, a następnie zmniejszała się podczas wykonywania ruchu. Aktywność niektórych komórek była związana z przemijającym (fazowym) ruchem, a następnie stawała się względnie cicha pomiędzy ruchami. Inne komórki miały tendencję do ciągłego wyładowania w sposób toniczny. Wzorzec wyładowań wydaje się być kodem, który przekazuje neuronom ruchowym czas i siłę pożądanego ruchu. Impulsy o wysokiej częstotliwości w drogach piramidowych ułatwiają neuronom ruchowym wcześniejsze i silniejsze działanie. Nagrywanie z pojedynczej komórki korowej u człowieka przez dłuższy czas jest trudne, ponieważ kora porusza się wraz z pulsem i oddechem. Li i Tew30 wszczepili mikroelektrodę do kory ruchowej za pomocą aparatu zamontowanego w czaszce u pacjenta z chorobą Parkinsona i stwierdzili, że niektóre jednostki zwiększyły częstotliwość wyładowań podczas ruchu kontralateralnego, podczas gdy inne zmniejszyły się. Wydaje się, że wzajemna aktywacja i hamowanie neuronów korowych ma miejsce podczas dobrowolnego skurczu i rozkurczu mięśni.
Istnieją również dowody na to, że droga korowo-rdzeniowa aktywuje niektóre neurony ruchowe gamma, prawdopodobnie monosynaptycznie, i hamuje inne za pośrednictwem interneuronu6.
Co z oddzielnym wpływem drogi piramidowej na odruchy segmentalne rdzenia? U kota pojedynczy bodziec ułatwia monosynaptyczny odruch z mięśni zginaczy, a hamuje z mięśni prostowników. U pawiana krótka facylitacja obu grup poprzedza facylitację zginaczy i inhibicję prostowników w kończynie tylnej, podczas gdy w kończynie przedniej inhibicja dotyczy raczej zginaczy niż prostowników50. Byłoby to zgodne z pozycją pawiana w skali ewolucyjnej, jako znajdującego się w okresie przejściowym między naczelnymi o postawie czworonożnej i dwunożnej. Sugeruje to, że u człowieka szlak piramidowy działałby poprzez promowanie wyprostu kończyn górnych i zgięcia kończyn dolnych, jak rzeczywiście wydaje się wynikać z obserwacji klinicznych.
Szlak piramidowy wpływa również na transmisję w interneuronach pośredniczących w odruchach polisynaptycznych. Poprzez zwiększenie hamującego działania włókien grupy Ia działających na antagonistyczne neurony ruchowe, promuje wzajemne unerwienie mięśni kończyn. Wzmagając działanie aferentów odruchu zgięciowego u kota, trakt piramidowy sprzyja przełamywaniu postawy antygrawitacyjnej i inicjacji ruchów zgięciowych. Trakt piramidowy odgrywa rolę w kontrolowaniu wzmocnienia i dyskryminacji systemów aferentnych dostarczających informacje do przodomózgowia poprzez presynaptyczne hamowanie jąder wydrążonych i jąder kulszowych47.
Gernandt i Gilman14 zaobserwowali, że pierwsza salwa wyładowań z komórek rogów przednich w odpowiedzi na stymulację kory ruchowej znikała po przecięciu piramidy. Aktywność nadal występowała w korzeniach przednich, ale odpowiedź miała dłuższą latencję i mniejszą amplitudę. Zgadza się to z wcześniejszymi opisami defektu w drobnych umiejętnościach ruchowych u zwierząt, których droga piramidowa została przecięta, z zachowaniem prostszych, stereotypowych ruchów. Towe i wsp.58 stwierdzili, że stymulacja kory ruchowej kota powodowała rozluźnienie tonusu mięśni prostowników bez względu na to, czy droga piramidowa była przecięta, czy nie, ale małe ruchy przejściowe pojawiały się tylko wtedy, gdy droga piramidowa była nienaruszona.
Przecięcie piramidy ma niewielki wpływ na sprawność ruchową kota. Niektóre odruchy, takie jak podskakiwanie i reakcje na stawianie, zostają utracone, a kot ma trudności z wykonywaniem umiejętnych ruchów zgięcia po stronie dotkniętej chorobą, ale może biegać po twardym podłożu bez widocznej niepełnosprawności. Efekt uszkodzenia piramid jest większy u zwierząt wyższych. U małp chód jest zaburzony, zwierzęta ciągną uszkodzone kończyny. Występuje niedowład połowiczy hipotoniczny ze spowolnieniem odruchów głębokich i deficytem ruchów precyzyjnych. Odruchy brzuszne i cremasteric są osłabione, a ochronne odruchy zgięciowe są nieobecne. Po czystym uszkodzeniu piramidowym zwierzę wraca do zdrowia prawie całkowicie, z resztkowym deficytem ruchów palców. U szympansa obserwuje się odpowiedź prostownika grzbietu po sekcji piramidowej60. Istnieje wiele doniesień o naturalnych zmianach u człowieka, które dotyczyły głównie dróg piramidowych. Ponieważ przyczyną takich zmian jest zwykle choroba naczyń mózgowych, zawsze istnieje element niepewności co do zakresu, w jakim inne struktury są zaangażowane.