De piramidale tracten
De piramidale tracten bestaan uit enkelvoudige zenuwcellen die zich uitstrekken van de sensorimotorische cortex naar motorische neuronen van hersenstam en ruggenmerg.De meeste axonen die naar het ruggenmerg gaan, kruisen aan de onderkant van de medulla naar de andere kant in de decussatie van de piramiden, waarna ze verder gaan als het laterale corticospinale tractus (zie figuren 2.1, 5.1). Het piramidale tractus wordt zo genoemd omdat het aan het ventrale oppervlak van de medulla een dubieuze gelijkenis vertoont met een omgekeerde piramide, niet vanwege zijn oorsprong uit piramidecellen die overal in de hersenschors worden aangetroffen. Voor de purist betekent dit dat alleen de vezels die door de medullaire piramiden lopen de naam “piramidaal” mogen dragen en dat de begeleidende vezels “parapyramidaal” moeten worden genoemd. In feite wordt dit uitstroomtraject vanuit de sensorimotorische cortex ruim verspreid naar de basale ganglia (corticostriatale vezels), thalamus (corticothalamusvezels), rode kern (corticorubrospinale vezels) en pons (corticopontocerebellaire vezels) alvorens af te dalen naar het niveau van de medulla47. Hier verspreidt het zich verder naar de reticulaire formatie (corticoreticulospinale vezels) en naar de olijf inferior (cortico-olivocerebellaire vezels). Deze omvang is nog niet volledig, want de piramidale vezels maken verbindingen met de cuneate en gracile kernen aan het rostraal uiteinde van de posterieure kolommen (corticocuneate en corticogracile vezels) die afferente transmissie door deze kernen reguleren alvorens stroomafwaarts te gaan als de gekruiste en ongekruiste corticospinale tracten47. Het belang van de premedullaire bijdragen van deze complexe motorische pathway kan worden beoordeeld uit het feit dat er ongeveer 20 miljoen corticopontine axonen in elk halfrond zijn, vergeleken met ongeveer 1 miljoen axonen in elke corticospinale tractus.
Omdat de piramidale tractus in omvang en complexiteit toeneemt naarmate de fylogenetische schaal toeneemt, en omdat zijn monosynaptische verbindingen bij primaten en mensen hem bij uitstek geschikt maken voor de controle van discrete digitale bewegingen, is er een tendens geweest om hem te beschouwen als de uitvoerende arm van de hogere centra voor de controle van de beweging. In zekere zin is dat ook zo, maar het functioneert niet geïsoleerd. Phillips en Porter47 verklaren in de inleiding van hun uitstekende monografie over corticospinale neuronen, dat het kan worden beschouwd als een internunciaal pad dat gemeenschappelijk is aan de gehele voorhersenen en het cerebellum, en dat vaardige bewegingen bemiddelt die worden geprogrammeerd en gewijzigd in andere gebieden dan de sensorimotor cortex.
Het piramidale kanaal ontstaat voornamelijk in gebied 4 van de motorische cortex met bijdragen van de sensorische cortex achter, en gebied 6 voor, de ‘motor strip’. De gebieden van de cortex die anatomisch verbonden zijn met de verschillende delen van het lichaam zijn goed bekend uit stimulatie van de cortex bij dieren en mensen46, waarbij de royale toewijzing van ruimte aan de controle van gezichts- en handbewegingen is aangetoond. De organisatie van de motorische cortex is radiaal, maar er zijn geen aanwijzingen dat kolommen van cellen verband houden met specifieke spiergroepen, hoewel de input en output van een bepaalde kolom verband lijken te houden met hetzelfde deel van het lichaam. De oriëntatie van afferente vezels, afkomstig van de hersenen en het ruggenmerg die de motorische cortex binnenkomen, is eveneens radiaal. Cerebrale afferenten komen uit andere gebieden van de neocortex via corticocorticale associatievezels, de andere hemisfeer via het corpus callosum, de basale ganglia, de ventrolaterale thalamus en de cerebellaire hemisferen. Deze kunnen worden beschouwd als programmerings- en interne feedbackcircuits47. Afferente vezels uit het ruggenmerg verschaffen kinesthetische informatie van spieren en gewrichten van de bewegende delen. Goldring en Ratcheson18 maakten opnamen van het handgebied van de menselijke cortex bij craniotomie en ontdekten dat het ontladingspatroon van sommige cellen wederkerig werd veranderd door passieve buig- en strekbewegingen van de vingers, maar niet werd veranderd door het aanraken van de hand. De effecten waren meestal contralateraal, zoals te verwachten was, maar 4 van de 16 cellen reageerden op beweging van een van beide handen.
Nauwelijks ongeveer 3% van de piramidale tractus axonen komen voort uit de grote Betz cellen van de motor cortex. Het vezelspectrum van de normale menselijke piramide in de medulla vertoont twee distributiepieken bij een diameter van 1 μm en 7 μm57. Elektrische stimulatie van de kattenpiramide heeft twee golven van elektrische activiteit aan het licht gebracht, die wijzen op twee vezelgroepen die enigszins verschillende eigenschappen hebben25,26. De twee groepen strekken zich uit van de cortex27 tot de lumbale segmenten van het ruggenmerg van de kat25 (figuur 5.7).
Evarts9 heeft in opnamen gemaakt bij de onverdoofde aap aangetoond dat piramidale neuronen met een hoge axonale geleidingssnelheid vooral actief zijn tijdens snelle bewegingen, terwijl die met een lage geleidingssnelheid de neiging hebben tonisch te ontladen tijdens langzame bewegingen. Evarts toonde ook aan dat paren van aangrenzende neuronen in de motorische cortex wederkerig ontlaadden tijdens vrijwillige beweging. De moeilijkheid van het simuleren van vrijwillige beweging door kunstmatige methoden wordt aldus verklaard aangezien het gestimuleerde gebied van cortex neuronen kan bevatten die antagonistische spiergroepen beïnvloeden. De ontladingssnelheid van de neuronen van de piramidale tractus is gerelateerd aan de kracht en de snelheid van verandering van de uitgeoefende kracht tijdens geleerde handbewegingen en is ook gerelateerd aan de kracht die nodig is om een vaste houding te handhaven.10
Porter en zijn collega’s49 hebben het verband tussen het ontladingspatroon van cellen in de motorische cortex van de aap en de bijbehorende vrijwillige bewegingen in meer detail bestudeerd. Elke corticale eenheid bleek actief te worden ongeveer 80 milliseconden voordat EMG werd opgenomen van de spier die geschikt is voor de beweging. De frequentie van celontlading nam toe tot 100/seconde, of soms 300/seconde voor korte uitbarstingen, en verminderde dan tijdens de uitvoering van de beweging. De activiteit van sommige cellen was gekoppeld aan voorbijgaande (fasische) beweging en werd dan relatief stil tussen bewegingen. Andere cellen hadden de neiging zich meer constant te ontladen op tonische wijze. Het ontladingspatroon lijkt een code te zijn die aan de motorneuronen de timing en kracht van de gewenste beweging doorgeeft. Een hoogfrequente impulsuitbarsting in de piramidale tractus maakt het de motorneuronen gemakkelijker om eerder en krachtiger activiteit te produceren. Het opnemen van een enkele corticale cel bij de mens gedurende enige tijd levert moeilijkheden op omdat de cortex beweegt met de polsslag en de ademhaling. Li en Tew30 implanteerden een micro-elektrode in de motorische cortex via een apparaat dat in de schedel was gemonteerd bij een patiënt met de ziekte van Parkinson en ontdekten dat de ontladingsfrequentie van sommige eenheden toenam tijdens een contralaterale beweging, terwijl die van andere afnam. Het lijkt erop dat wederzijdse activering en inhibitie van corticale neuronen plaatsvindt tijdens vrijwillige contractie en relaxatie van spieren.
Er zijn ook aanwijzingen dat het corticospinale tract sommige gamma-motorneuronen activeert, mogelijk monosynaptisch, en andere remt door middel van een interneuron.6
Hoe zit het met het afzonderlijke effect van het piramidale tract op spinale segmentale reflexen? Bij de kat vergemakkelijkt een enkele stimulus de monosynaptische reflex van de buigspieren en remt die van de strekspieren. Bij de baviaan gaat een korte facilitatie van beide groepen vooraf aan de flexorfacitatie en de extensorremming in de achterpoot, terwijl in de voorpoot de inhibitie eerder de buigspieren dan de strekspieren beïnvloedt50. Dit zou in overeenstemming zijn met de positie van de baviaan op de evolutionaire schaal als overgangsdier tussen de primaten met een viervoetige en een tweevoetige houding. Dit suggereert dat bij de mens het piramidale systeem de strekking van de bovenste ledematen en de buiging van de onderste ledematen bevordert, zoals ook uit klinische waarnemingen blijkt.
Het piramidale systeem beïnvloedt ook de transmissie in de interneuronen die polysynaptische reflexen mediëren. Door de remmende werking van groep Ia vezels op antagonistische motorneuronen te versterken, bevordert het de wederzijdse innervatie van ledemaatspieren. Door de effecten van buigreflex afferenten bij de kat te vergroten, bevordert de piramidale tractus het verbreken van de antizwaartekracht houding en het initiëren van buigbewegingen. De piramidale tractus speelt een rol bij de controle van de versterking en discriminatie van afferente systemen die informatie leveren aan de voorhersenen door presynaptische remming van de cuneate en gracile kernen47.
Gernandt en Gilman14 waargenomen dat de eerste volley ontladen uit anterior hoorncellen in reactie op stimulatie van de motorische cortex verdwenen na doorsnijding van de piramide. Activiteit volgde nog steeds in anterior wortels, maar de respons was van langere latentie en lagere amplitude. Dit komt overeen met eerdere beschrijvingen van het defect in fijne vaardige bewegingen bij dieren waarvan de piramidale tractus is doorgesneden, met behoud van meer eenvoudige stereotiepe bewegingen. Towe et al.58 vonden dat stimulatie van de kat motor cortex ontspanning van extensor tonus produceerde ongeacht of het piramidale tractus was doorgesneden, maar dat kleine voorbijgaande bewegingen alleen verschenen wanneer het piramidale pad intact was.
Piramidale doorsnijding heeft weinig effect op de motorische prestaties van een kat. Sommige reflexen, zoals huppelen en plaatsingsreacties, gaan verloren en de kat heeft moeite met vaardige buigbewegingen aan de aangedane zijde, maar hij kan op vaste grond rondrennen zonder duidelijke handicap. Het effect van piramidale beschadiging is groter bij hogere dieren. Het lopen is aangetast bij apen, waarbij de dieren met de aangetaste ledematen slepen. Er is een hypotone hemiparese met trage diepe reflexen, en een tekort aan nauwkeurige beweging. Abdominale en cremasterische reflexen zijn verminderd, en beschermende flexor reflexen zijn afwezig. Na een zuivere piramidale laesie herstelt het dier bijna volledig met een residuaal tekort voor vingerbewegingen. Bij de chimpansee wordt een extensor plantaire respons waargenomen na pyramidale sectie60. Er zijn een aantal rapporten van natuurlijke laesies bij de mens die hoofdzakelijk de piramidale tractus aantastten. Aangezien de oorzaak van dergelijke laesies gewoonlijk een cerebrale vasculaire aandoening is, is er altijd onzekerheid over de mate waarin andere structuren betrokken zijn.