Azione diretta all’obiettivoModifica
Una revisione degli studi di neuroimaging, degli studi anatomici sulla connettività del caudato e degli studi comportamentali rivela un ruolo del caudato nel funzionamento esecutivo. Uno studio sui pazienti di Parkinson (vedi sotto) può anche contribuire a un crescente corpo di prove.
Un duplice approccio di neuroimaging (compresi PET e fMRI) e studi anatomici espongono una forte relazione tra il caudato e le aree corticali associate al funzionamento esecutivo: “Misure non invasive di connettività anatomica e funzionale negli esseri umani dimostrano un chiaro legame tra il caudato e le aree esecutive frontali.”
Nel frattempo, gli studi comportamentali forniscono un altro strato all’argomento: studi recenti suggeriscono che il caudato è fondamentale per l’azione diretta all’obiettivo, cioè “la selezione del comportamento basata sui valori mutevoli degli obiettivi e una conoscenza di quali azioni portano a quali risultati”. Uno di questi studi ha presentato dei ratti con delle leve che attivavano il rilascio di una soluzione aromatizzata alla cannella. Dopo che i ratti hanno imparato a premere la leva, i ricercatori hanno cambiato il valore del risultato (ai ratti è stato insegnato a non gradire il sapore o ricevendo troppo del sapore, o facendo i ratti malati dopo aver bevuto la soluzione) e gli effetti sono stati osservati. I ratti normali hanno premuto la leva meno frequentemente, mentre i ratti con lesioni nel caudato non hanno soppresso il comportamento così efficacemente. In questo modo, lo studio dimostra il legame tra il caudato e il comportamento diretto all’obiettivo; i ratti con nuclei caudati danneggiati avevano difficoltà a valutare il valore mutevole del risultato. In uno studio comportamentale del 2003 sull’uomo, è stato ripetuto un processo simile, ma la decisione questa volta era se fidarsi o meno di un’altra persona quando c’era in gioco del denaro. Mentre qui la scelta era molto più complessa – ai soggetti non è stato semplicemente chiesto di premere una leva, ma hanno dovuto pesare una serie di fattori diversi – al centro dello studio c’era ancora la selezione comportamentale basata sui valori mutevoli dei risultati.
In breve, la neuroimmagine e gli studi anatomici supportano l’affermazione che il caudato gioca un ruolo nel funzionamento esecutivo, mentre gli studi comportamentali approfondiscono la nostra comprensione dei modi in cui il caudato guida alcuni dei nostri processi decisionali.
MemoryEdit
Il loop sottocorticale della corteccia dorsale-prefrontale che coinvolge il nucleo caudato è stato collegato a deficit nella memoria di lavoro, in particolare nei pazienti schizofrenici. L’imaging funzionale ha mostrato l’attivazione di questo ciclo sottocorticale durante i compiti di memoria di lavoro nei primati e nei soggetti umani sani. Il caudato può essere affiliato con deficit che coinvolgono la memoria di lavoro anche prima dell’inizio della malattia. Il volume del nucleo caudato è stato trovato inversamente associato con gli errori perseveranti nei compiti di memoria di lavoro spaziale.
L’amigdala invia proiezioni dirette al nucleo caudato. Sia l’amigdala che il nucleo caudato hanno proiezioni dirette e indirette all’ippocampo. L’influenza dell’amigdala sull’elaborazione della memoria nel nucleo caudato è stata dimostrata con la scoperta che le lesioni che coinvolgono le connessioni tra queste due strutture “bloccano gli effetti di miglioramento della memoria dell’oxotremorina infusa nel nucleo caudato”. In uno studio che ha coinvolto ratti con addestramento in labirinto d’acqua, il nucleo caudato è stato scoperto per migliorare la memoria dell’addestramento visuale dopo che l’anfetamina è stata infusa dopo l’addestramento nel caudato.
LearningEdit
In uno studio del 2005, ai soggetti è stato chiesto di imparare a classificare stimoli visivi classificando immagini e ricevendo un feedback sulle loro risposte. L’attività associata al successo dell’apprendimento della classificazione (categorizzazione corretta) era concentrata nel corpo e nella coda del caudato, mentre l’attività associata all’elaborazione del feedback (il risultato della categorizzazione sbagliata) era concentrata nella testa del caudato.
SleepEdit
Le lesioni bilaterali nella testa del nucleo caudato nei gatti erano correlate a una diminuzione della durata del sonno profondo a onde lente durante il ciclo sonno-veglia. Con una diminuzione del volume totale del sonno profondo ad onde lente, anche la transizione della memoria a breve termine alla memoria a lungo termine può essere influenzata negativamente.Tuttavia, gli effetti della rimozione dei nuclei caudati sul modello sonno-veglia dei gatti non sono stati permanenti. La normalizzazione è stata scoperta dopo un periodo di tre mesi dopo l’ablazione dei nuclei caudati. Questa scoperta potrebbe essere dovuta alla natura interrelata dei ruoli del nucleo caudato e della corteccia frontale nel controllo dei livelli di attivazione del sistema nervoso centrale. I gatti con rimozione del caudato, anche se permanentemente iperattivi, hanno avuto una significativa diminuzione del tempo di sonno con movimenti oculari rapidi (REMS) che è durato solo per circa due mesi. Tuttavia, i gatti afrontali avevano una diminuzione permanente del tempo REMS e solo un periodo temporaneo di iperattività.
In contrasto con le associazioni tra il sonno REM “profondo” e il nucleo caudato, uno studio che coinvolge misure EEG e fMRI durante i cicli di sonno umano ha indicato che il nucleo caudato dimostra una ridotta attività durante il sonno non-REM in tutte le fasi del sonno. Inoltre, studi sul volume dei nuclei caudati umani in soggetti con sindrome da ipoventilazione centrale congenita (CCHS) hanno stabilito una correlazione tra la CCHS e una riduzione significativa del volume del caudato sinistro e destro. La CCHS è un disordine genetico che colpisce il ciclo del sonno a causa di un ridotto impulso a respirare. Pertanto, il nucleo caudato è stato suggerito per svolgere un ruolo nei cicli del sonno umano.
EmozioneModifica
Il nucleo caudato è stato implicato nelle risposte alla bellezza visiva, ed è stato suggerito come uno dei “correlati neurali dell’amore romantico”.
Il comportamento di avvicinamento e l’affetto sono anche controllati dal nucleo caudato. I gatti con rimozione bilaterale dei nuclei caudati si sono avvicinati e hanno seguito gli oggetti in modo persistente, cercando di contattare l’obiettivo, mentre mostravano una disposizione amichevole attraverso l’elicitazione del calpestio degli arti anteriori e le fusa. L’ampiezza delle risposte comportamentali era correlata all’estensione della rimozione dei nuclei. Rapporti di pazienti umani con danni selettivi al nucleo caudato mostrano danni unilaterali caudato con conseguente perdita di unità, disturbo ossessivo-compulsivo, stimolo vincolato comportamento perseverante, e iperattività. La maggior parte di questi deficit possono essere classificati come relativi a comportamenti di approccio-attaccamento, dall’avvicinamento a un obiettivo all’amore romantico.
LanguageEdit
Studi di neuroimaging rivelano che le persone che possono comunicare in più lingue attivano esattamente le stesse regioni del cervello indipendentemente dalla lingua. Una pubblicazione del 2006 studia questo fenomeno e identifica il caudato come un centro per il controllo del linguaggio. Nel caso forse più illustrativo, è stato osservato un soggetto trilingue con una lesione al caudato. La paziente ha mantenuto la comprensione del linguaggio nelle sue tre lingue, ma quando le è stato chiesto di produrre linguaggio, è passata involontariamente tra le tre lingue. In breve, “questi e altri risultati con pazienti bilingui suggeriscono che il caudato sinistro è necessario per monitorare e controllare le alternative lessicali e linguistiche nei compiti di produzione.”
Le deformazioni di forma locali della superficie mediale del caudato sono state correlate alla capacità di apprendimento verbale per le femmine e al numero di errori di perseveranza nei compiti di memoria di lavoro spaziale e di fluenza verbale per i maschi. In particolare, un volume maggiore del nucleo caudato è stato collegato a migliori prestazioni di fluenza verbale.
Uno studio neurologico sulla glossolalia ha mostrato una riduzione significativa dell’attività del nucleo caudato sinistro durante la glossolalia rispetto al canto in inglese.
Controllo della sogliaModifica
Il cervello contiene grandi collezioni di neuroni collegati reciprocamente da sinapsi eccitatorie, formando così una grande rete di elementi con feedback positivo. È difficile capire come un tale sistema possa funzionare senza qualche meccanismo che impedisca l’attivazione esplosiva. Ci sono alcune prove indirette che il caudato può svolgere questo ruolo regolatore misurando l’attività generale della corteccia cerebrale e controllando il potenziale di soglia.