Axolotl

Axolotl
Okaz lucystyczny
Stan zachowania status
Krytycznie zagrożony
Naukowa klasyfikacja
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Amphibia Order: Caudata Family: Ambystomatidae Genus: Ambystoma Gatunki: Błotne.Kipsus
Nazwa dwumianowa
Mudou Kipsus (Shaw, 1789)

Aksolotl (lub ajolote) to potoczna nazwa salamandry Ambystoma mexicanum, która jest najbardziej znaną z meksykańskich neotenicznych salamander kretowych należących do kompleksu salamandry tygrysiej. Larwy tego gatunku nie przechodzą metamorfozy do postaci lądowej, tak więc dojrzałe reprodukcyjnie osobniki dorosłe nie tracą cech larwalnych, pozostając wodnymi ze skrzelami zewnętrznymi. Gatunek ten pochodzi z jeziora leżącego u podnóża miasta Meksyk.

Mimo że aksolotl występuje tylko na jednym, niewielkim obszarze świata, jest dobrze znany. Jego wyjątkowość dodaje do ludzkiego cudu natury i aksolotle są szeroko wykorzystywane w badaniach naukowych w takich dziedzinach jak zdolność do regeneracji, wady serca i rozwój kręgów. Ich zdolność do regeneracji większości części ciała, łatwość hodowli i duże embriony są głównymi powodami ich przydatności jako organizmów modelowych do badań. Aksolotle są powszechnie trzymane jako zwierzęta domowe w Stanach Zjednoczonych, Wielkiej Brytanii (pod pisownią Axlotl), Australii, Japonii i innych krajach.

Aksolotle nie powinny być mylone z pieskami wodnymi, stadium larwalne blisko spokrewnionych salamander tygrysich (Ambystoma tigrinum i Ambystoma mavortium), które jest szeroko rozpowszechnione w dużej części Ameryki Północnej, które również okazjonalnie stają się neoteniczne. Nie należy ich też mylić z mudpuppies (Necturus spp.), w pełni wodnymi salamandrami, które nie są spokrewnione z aksolotlami, ale wykazują powierzchowne podobieństwo.

Opis

Jako salamandry (należące do rzędu płazów Caudata), aksolotle nie mają łusek i pazurów, posiadają ogon u wszystkich larw, osobników młodocianych i dorosłych, a ich kończyny przednie i tylne są zazwyczaj tej samej wielkości i ustawione pod kątem prostym do ciała (Larson et al. 2006). Mają charakterystyczne smukłe ciała, krótkie nogi, długie ogony i wilgotną, gładką skórę salamandry.

Salamandry generalnie mają dwufazowy cykl życiowy, charakteryzujący się wodnym stadium larwalnym z zewnętrznymi skrzelami i lądową formą dorosłą, która wykorzystuje płuca lub oddycha przez wilgotną skórę (Larson et al. 2006). Jednak aksolotle zazwyczaj pozostają wodne przez całe życie, nie przechodząc metamorfozy do lądowej postaci dorosłej, lecz zachowując cechy młodociane. W pewnych warunkach eksperymentalnych i środowiskowych mogą one przechodzić transformację do postaci dorosłej.

Aksolotle należą do zespołu Ambystoma tigrinum (salamandra tygrysia), wraz z innymi meksykańskimi gatunkami Ambystoma. Ambystoma, salamandry kretowe, to rodzaj salamandry endemiczny dla Ameryki Północnej. Rodzaj ten stał się sławny dzięki obecności aksolotla, szeroko wykorzystywanego w badaniach naukowych, oraz salamandry tygrysiej (Ambystoma tigrinum, Ambystoma mavortium).

Dojrzały płciowo dorosły aksolotl, w wieku 18-24 miesięcy, osiąga długość od 15-45 cm (6-18 cali), chociaż rozmiar zbliżony do 23 cm (9 cali) jest najczęstszy, a większy niż 30 cm (12 cali) jest rzadki. Ich głowy są szerokie, a ich oczy są bez powiek. Ich kończyny są słabo rozwinięte i posiadają długie, cienkie cyfry. Samce rozpoznawane są po nabrzmiałych kloakach wyłożonych brodawkami, natomiast samice zwracają uwagę szerszymi ciałami pełnymi jaj.

Dorosłe aksolotle posiadają cechy typowe dla larw salamander, w tym skrzela zewnętrzne i płetwę ogonową rozciągającą się od tyłu głowy do otworu wentylacyjnego. Trzy pary zewnętrznych szypułek skrzelowych (rami) rozpoczynają się za głową i są wykorzystywane do poruszania się w natlenionej wodzie. Zewnętrzne ramiona skrzelowe są wyłożone włóknami (fimbriae) w celu zwiększenia powierzchni dla wymiany gazowej. Pod skrzelami zewnętrznymi ukryte są cztery szczeliny skrzelowe wyłożone listwami skrzelowymi. Aksolotle mają ledwie widoczne szczątkowe zęby, które mogły rozwinąć się podczas metamorfozy. Podstawowym sposobem odżywiania się jest ssanie, podczas którego ich zgarniacze zazębiają się, zamykając szczeliny skrzelowe. External skrzela są wykorzystywane do oddychania, chociaż buccal pompowania (gulping powietrza z powierzchni) może być również stosowany w celu zapewnienia tlenu do ich lungs.

Axolotls mają cztery różne kolory, dwa powszechnie występujące kolory i dwa mutanty. The dwa naturalnie występujące kolory są wildtype (różne odcienie brązu zazwyczaj z plamami) i melanoid (czarny). Dwa kolory mutantów to leucystyczny (bladoróżowy z czarnymi oczami) i albinotyczny (złoty, opalony, lub bladoróżowy z różowymi oczami).

Siedlisko i ekologia

Aksolotl pochodzi tylko z jeziora Xochimilco i jeziora Chalco w środkowym Meksyku. Niestety dla aksolotla, jezioro Chalco już nie istnieje, ponieważ zostało osuszone przez ludzi, aby uniknąć okresowych powodzi, a jezioro Xochimilco pozostaje pomniejszonym odbiciem swojego dawnego „ja”, istniejącym głównie jako kanały. Temperatura wody w Xochimilco rzadko wzrasta powyżej 20°C (68°F), choć zimą może spaść do 6 lub 7°C (43°F), a może nawet niżej. Dzika populacja została poddana silnej presji przez rozwój miasta Meksyk. Aksolotle są również sprzedawane jako żywność na meksykańskich rynkach i były podstawą w diecie Azteków. Są one obecnie wymienione przez CITES jako gatunek zagrożony, a przez IUCN jako krytycznie zagrożone w środowisku naturalnym, z malejącą populacją.

Jego siedlisko jest jak to, że większość gatunków neotenicznych-wysokiej wysokości ciało wody otoczone przez ryzykowne środowisko lądowe. Uważa się, że warunki te sprzyjają neotenii. Jednak lądowa populacja meksykańskich salamander tygrysich zajmuje i rozmnaża się w siedlisku aksolotla.

Neotenia aksolotla

Aksolotle wykazują właściwość zwaną neotenią, oznaczającą zachowanie przez dorosłe osobniki danego gatunku cech, które wcześniej można było zaobserwować jedynie u osobników młodocianych. Oznacza to, że osiągają one dojrzałość płciową bez przechodzenia metamorfozy.

Wielu gatunków w obrębie rodzaju aksolotl jest albo całkowicie neotenicznych, albo posiada neoteniczne populacje. U aksolotla niepowodzenie metamorfozy jest spowodowane brakiem hormonu stymulującego tarczycę, który jest używany do pobudzania tarczycy do produkcji tyroksyny u salamander transformujących.

W przeciwieństwie do niektórych innych salamander neotenicznych (syreny i Necturus), aksolotle mogą być indukowane do metamorfozy przez wstrzyknięcie jodu (używanego do produkcji hormonów tarczycy) lub przez zastrzyki hormonu tyroksyny. Inna metoda wywoływania przeobrażenia, choć bardzo rzadko skuteczna, polega na przeniesieniu aksolotla w dobrym stanie do płytkiego zbiornika w wiwarium i powolnym obniżaniu poziomu wody, tak aby aksolotl miał trudności z zanurzeniem się. Następnie, w ciągu kilku tygodni, następuje powolna metamorfoza w dorosłą salamandrę. Podczas przemiany powietrze w wiwarium musi pozostać wilgotne, a dojrzewający aksolotl musi być spryskiwany delikatną mgiełką czystej wody. Szanse na to, że zwierzę będzie w stanie przejść metamorfozę tą metodą są niezwykle małe, a większość prób wywołania metamorfozy kończy się śmiercią. Wynika to prawdopodobnie z silnych genetycznych podstaw neotenii u aksolotli laboratoryjnych i domowych, co oznacza, że niewiele zwierząt żyjących w niewoli ma zdolność do samodzielnej metamorfozy.

Spontaniczna metamorfoza występuje bardzo rzadko, ale próby jej sztucznego przeprowadzenia najlepiej pozostawić wyszkolonym naukowcom. Sztuczna metamorfoza drastycznie skraca również życie aksolotla, jeśli przeżyje on ten proces. Aksolotl neoteniczny żyje średnio 10-15 lat (choć pewien osobnik z Paryża osiągnął 25 lat), podczas gdy osobnik poddany metamorfozie ledwo dożywa piątego roku życia. Dorosła forma przypomina lądową meksykańską salamandrę tygrysią, ale ma kilka różnic, takich jak dłuższe palce, które przemawiają za uznaniem jej za odrębny gatunek.

Użycie jako organizmu modelowego

Sześć dorosłych aksolotli (w tym leucystyczny okaz, bladoróżowy z czarnymi oczami) zostało przewiezionych z Mexico City do „Jardin des Plantes” w Paryżu w 1863 roku. Nieświadomy ich neotenii Auguste Duméril był zaskoczony, gdy zamiast aksolotla znalazł w wiwarium nowy gatunek, podobny do salamandry. Odkrycie to stało się punktem wyjścia do badań nad neotenią. Nie jest pewne, czy meksykańskie salamandry tygrysie nie znalazły się w oryginalnej przesyłce. Uważa się, że ocalałe neoteny są przodkami większości istniejących aksolotli domowych i laboratoryjnych.

Czeski fizjolog Vilem Laufberger użył zastrzyków z hormonów tarczycy, aby skłonić aksolotla do rozwoju w dorosłą salamandrę lądową. Eksperyment ten został powtórzony przez Anglika Juliana Huxleya, który nie wiedział, że eksperyment ten został już wcześniej przeprowadzony, z użyciem zmielonych hormonów tarczycy. (Eksperymenty brata z aksolotlami zainspirowały książkę Aldousa Huxleya „After Many a Summer”). Od tego czasu eksperymenty były przeprowadzane często z zastrzykami jodu lub różnych hormonów tarczycy używanych do wywołania metamorfozy.

Dzisiaj aksolotl jest nadal używany w badaniach jako organizm modelowy i duże liczby są hodowane w niewoli. Aksolotle są szczególnie łatwe w hodowli w porównaniu z innymi salamandrami z ich rodziny, które prawie nigdy nie są hodowane w niewoli ze względu na wymagania życia lądowego. Jedną z cech atrakcyjnych dla badań naukowych jest duży i łatwy w manipulacji embrion, który pozwala na obserwację pełnego rozwoju kręgowca. Aksolotle są wykorzystywane w badaniach nad wadami serca ze względu na obecność zmutowanego genu, który powoduje niewydolność serca u embrionów. Ponieważ embriony przeżywają prawie do wyklucia bez funkcji serca, wada ta jest bardzo widoczna. Obecność kilku morfów kolorystycznych również była szeroko badana.

Cechą salamandry, która przyciąga najwięcej uwagi, jest jej zdolność do leczenia: Aksolotl nie leczy się przez blizny i jest zdolny do regeneracji całych utraconych przydatków w okresie miesięcy, a w niektórych przypadkach, bardziej żywotnych struktur. Niektóre z nich rzeczywiście zostały znalezione przywracając mniej żywotne części ich mózgów. Mogą one również łatwo przyjąć przeszczepy od innych osobników, w tym oczu i części mózgu – przywracając te obce organy do pełnej funkcjonalności. W niektórych przypadkach aksolotle potrafią naprawić uszkodzoną kończynę, jak również zregenerować dodatkową, kończąc z dodatkowym wyrostkiem, co czyni je atrakcyjnymi dla właścicieli zwierząt domowych jako nowość. U osobników po metamorfozie zdolność do regeneracji jest jednak znacznie ograniczona. Dlatego aksolotl jest używany jako model rozwoju kończyn u kręgowców.

Żywienie

Aksolotl jest mięsożerny, w naturze zjada małe ofiary, takie jak robaki, owady i małe ryby.

W niewoli aksolotle mogą być karmione różnymi łatwo dostępnymi pokarmami, w tym granulatem z pstrąga i łososia, mrożonymi lub żywymi dżdżownicami, dżdżownicami i czasami woskownicami. Aksolotle lubią również wątrobę wołową i czasami małe krewetki. Serce wołowe jest czasem zalecane, ale nie jest to dobry wybór dla zwierzęcia, ponieważ białka ssaków nie są łatwo strawne. Małe młode osobniki mogą być karmione rozwielitkami lub krewetkami solankowymi, dopóki nie osiągną wieku wystarczającego dla większych pokarmów. Aksolotle odnajdują pokarm za pomocą węchu i „kłapią” na każdy potencjalny posiłek, zasysając go do żołądka z siłą podciśnienia. Z tego powodu inne zwierzęta nie mogą przebywać z aksolotlami (z wyjątkiem dorosłych z dorosłymi), ponieważ wszystko, co mniejsze, nieodmiennie trafi do ich pysków – nawet rodzeństwo. Ryby mogą również skubać szypułki skrzelowe i przydatki aksolotla, gdy ten śpi, co prowadzi do infekcji.

• Darras, V. M., and E. R. Kühn. 1984. Difference of the in vivo responsiveness to thyrotropin stimulation between the neotenic and metamorphosed axolotl, Ambystoma mexicanum: Failure of prolactin to block the thyrotropin-induced thyroxine release. Gen. Comp. Endocrinol. 56: 321-325.
• Jacobs G. F. M., R. P. A. Michielsen, and E. R. Kühn. 1988. Thyroxine and triiodothyronine in plasma and thyroids of the neotenic and metamorphosed axolotl Ambystoma mexicanum: Influence of TRH injections. Gen. Comp. Endocrinol. 70 : 145-151.
• Larson, A., D. Wake, and T. Devitt, Tom. 2006. Caudata: Salamanders. Version 05. The Tree of Life Web Project. Retrieved March 30, 2007.