Bookshelf

Napięciowo bramkowane kanały jonowe, które są selektywnie przepuszczalne dla każdego z głównych jonów fizjologicznych-Na+, K+, Ca2+ i Cl– zostały obecnie odkryte (Rysunek 4.4A-D). Rzeczywiście, odkryto wiele różnych genów dla każdego typu napięciowego kanału jonowego. Na przykład, zidentyfikowano 10 ludzkich genów kanałów Na+. Odkrycie to było nieoczekiwane, ponieważ kanały Na+ pochodzące z wielu różnych typów komórek mają podobne właściwości funkcjonalne, co jest zgodne z ich pochodzeniem od jednego genu. Obecnie wiadomo jednak, że wszystkie te geny kanałów Na+ wytwarzają białka, które różnią się strukturą, funkcją i rozmieszczeniem w poszczególnych tkankach. Na przykład, oprócz szybko inaktywujących się kanałów Na+ odkrytych przez Hodgkina i Huxleya w aksonie kałamarnicy, w aksonach ssaków zidentyfikowano wrażliwy na napięcie kanał Na+, który nie ulega inaktywacji. Jak można się spodziewać, kanał ten powoduje powstawanie potencjałów czynnościowych o długim czasie trwania i jest jednym z celów działania środków znieczulających miejscowo, takich jak benzokaina i lidokaina.

Inne odpowiedzi elektryczne w neuronach wynikają z aktywacji kanałów Ca2+ bramkowanych napięciem (rysunek 4.4B). W niektórych neuronach kanały Ca2+ zależne od napięcia powodują powstawanie potencjałów czynnościowych w taki sam sposób jak kanały Na+ wrażliwe na napięcie. W wielu innych neuronach kanały Ca2+ mogą kontrolować kształt potencjałów czynnościowych generowanych głównie przez zmiany przewodnictwa Na+. Poprzez wpływ na wewnątrzkomórkowe stężenie Ca2+ aktywność kanałów Ca2+ reguluje ogromny zakres procesów biochemicznych zachodzących w komórkach (patrz rozdział 8). Być może najważniejszym z procesów regulowanych przez wrażliwe na napięcie kanały Ca2+ jest uwalnianie neurotransmiterów w synapsach (patrz Rozdział 5). Biorąc pod uwagę te kluczowe funkcje, nie jest chyba zaskoczeniem, że zidentyfikowano 16 różnych genów kanałów Ca2+. Podobnie jak kanały Na+, różne kanały Ca2+ różnią się właściwościami aktywacji i inaktywacji, co pozwala na subtelne różnice w elektrycznych i chemicznych procesach sygnalizacyjnych, w których pośredniczy Ca2+. W rezultacie leki blokujące napięciowe kanały Ca2+ są szczególnie cenne w leczeniu różnych schorzeń, od chorób serca po zaburzenia lękowe.

Największą i najbardziej zróżnicowaną klasą napięciowych kanałów jonowych są kanały K+ (rysunek 4.4C). Obecnie znanych jest prawie 100 genów kanałów K+, które dzielą się na kilka odrębnych grup różniących się znacznie właściwościami bramkowania (rysunek 4.5). Niektóre z nich potrzebują minut na inaktywację, jak w przypadku kanałów K+ w aksonie kałamarnicy badanych przez Hodgkina i Huxleya. Inne inaktywują się w ciągu milisekund, co jest typowe dla większości napięciowo bramkowanych kanałów Na+. Właściwości te wpływają na czas trwania i szybkość odpalania potencjału czynnościowego, co ma istotne konsekwencje dla przewodnictwa aksonalnego i transmisji synaptycznej. Prawdopodobnie najważniejszą funkcją kanałów K+ jest ich udział w generowaniu spoczynkowego potencjału błonowego (patrz rozdział 2). Co najmniej dwie rodziny kanałów K+, które są otwarte przy hiperpolaryzowanych potencjałach błonowych, przyczyniają się do ustalenia spoczynkowego potencjału błonowego.

Wreszcie, zidentyfikowano również kilka typów napięciowo bramkowanych kanałów Cl- (patrz Rysunek 4.4D). Kanały te są obecne w każdym typie neuronu, gdzie kontrolują pobudliwość, przyczyniają się do potencjału spoczynkowego błony i pomagają regulować objętość komórki.