Charakterystyka Annelida: Plesiomorfie i inne cechy

1. Symetria i wielkość

Annelidy są zwierzętami dwustronnie symetrycznymi. Ich rozmiary wahają się od znacznie mniej niż 1 mm długości do ponad 3 m. Najmniejszymi opisanymi do tej pory annelidami wydają się być Neotenotrocha (Dorvilleidae, Eunicida) osiągające zaledwie kilkaset mikronów długości (Eibye-Jacobsen i Kristensen, 1994). Również w obrębie Eunicida można znaleźć największe z annelidów. Zachowany okaz Eunice (Eunicidae) w Muzeum Historii Naturalnej w Waszyngtonie ma blisko 3 m długości i około 5 cm średnicy w stanie zakonserwowanym i skurczonym. Niektóre dżdżownice, takie jak dżdżownica Gippsland Giant (Megascolides australis), osiągają długość 1 m. Największa pijawka na świecie, Haementeria ghilianii, występuje w Ameryce Południowej i osiąga ponad 40 cm długości.

2. Koelom

Prawie wszystkie bezkręgowce mają wypełnioną płynem jamę między zewnętrzną ścianą ciała a jelitem, którą określa się mianem koelomu (ryc. 1). Koeloma jest często wykorzystywana jako miejsce przechowywania gamet i pełni rolę szkieletu hydrostatycznego dla lokomocji. Koelomia (utworzona przez schizocelię) jest zwykle zorganizowana jako szereg przedziałów podzielonych przegrodami międzysegmentalnymi. Taki podział oznacza, że w przypadku uszkodzenia ślimaka zawartość koelomii zostanie utracona tylko z kilku segmentów, a lokomocja może być zachowana. U innych parzydełkowców może istnieć tylko kilka przegród dzielących koelomę. W tych okolicznościach znacznie więcej płynu jelitowego jest tracone wraz z urazem, a robak może być poważnie uszkodzony. Szereg grup, zwłaszcza pijawki i wiele małych wieloszczetów, ma niewielką przestrzeń koelomiczną lub nie ma jej wcale.

kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję dane w nowym oknie

kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję & dane w nowym oknie

koelomia małża

Rycina 1. Amphicorina mobilis (Sabellidae). Bondi, Australia. Copyright © 1996 Greg Rouse.

3. Ściana ciała

Annelidy mają ciało pokryte zewnętrzną kutykulą, która nigdy nie jest zrzucana ani molowana. Mikrowłókna epidermy wydzielają sieć włókien, które są częściowo kolagenowe, a także zawierają skleroproteinę. Chaetae są również strukturami kutykularnymi, ale zawierają duże ilości chityny. Pod epidermą i jej blaszką podstawną leży warstwa mięśni okrężnych. Warstwa mięśni okrężnych tworzy prawie ciągłą otoczkę wokół ciała, z wyjątkiem wieloszczetów z dobrze rozwiniętymi parapodiami. Pod warstwą mięśni okrężnych leżą grube mięśnie podłużne. U wielu parzydełkowców mięśnie podłużne występują w postaci czterech wyraźnych pasm (ryc. 2).

kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję dane w nowym oknie

kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję & dane w nowym oknie

przekrój poprzeczny ściany ciała capricornia

Ryc. 2. capricornia (Hesionidae) (Pleijel i Rouse, 2000). Wyspa One Tree, Australia. Copyright © 2000 Greg Rouse.

4. Parapodia

Parapodia są nie złączonymi segmentalnymi przedłużeniami ściany ciała występującymi u wielu wieloszczetów, choć u wielu brak tych cech. Nie ma ich także u Clitellata i Echiura. Parapodia wyposażone są w muskulaturę pochodzącą głównie z warstwy mięśni okrężnych i zwykle dźwigają zarodnie. Parapodia różnią się budową, ale zasadniczo można uznać, że składają się z dwóch elementów: grzbietowego notopodium i brzusznego neuropodium (ryc. 3). Oprócz wiązek szkieletów, notopodia i neuropodia mogą mieć także różne cirri i skrzela. Są one najbardziej rozbudowane u form aktywnie pełzających lub pływających, gdzie tworzą duże mięsiste płaty pełniące funkcję łopatek. Parapodia wieloszczetów grzebiących lub rurkowatych mogą być po prostu lekko uniesionymi grzbietami, na których znajdują się haczykowate wypustki zwane uncini.

kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję dane w nowym oknie

kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję & dane w nowym oknie

parapodia annelida

Ryc. 3. Ophiodromus flexuosus (Hesionidae). Banyuls, Francja. Copyright © Fredrik Pleijel.

5. Układ nerwowy

Annelidy mają mózg lub zwoje mózgowe, które powstają i zwykle rezydują w głowie. Mózg ma różną budowę, przy czym formy ruchliwe aktywne mają najbardziej złożone mózgi, a formy osiadłe lub grzebiące mają proste mózgi o niewielkim zróżnicowaniu. Jest on połączony z brzusznym rdzeniem nerwowym za pomocą połączeń okrężnych, które biegną po obu stronach gardła. Rdzeń nerwowy brzuszny składa się zwykle z pary połączonych ze sobą sznurów i biegnie przez całą długość ciała (ryc. 4). Różni się grubością i w każdym segmencie rozszerza się w zwoje, z których pary nerwów segmentowych odchodzą do ściany ciała, mięśni i jelit.

Kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję dane w nowym oknie

Kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję & data in a new window

Widok brzuszny skalara ukazujący jego podwójny przewód nerwowy

Ryc. 4. Widok brzuszny skalnika (Sigalionidae) ukazujący jego podwójny rdzeń nerwowy. Ten robak jest niezwykły, ponieważ ma czerwoną pigmentację związaną z przewodem, dzięki czemu jest łatwo widoczny. Misaki, Japonia. Copyright © 1998 Greg Rouse.

6. Narządy zmysłów

Istnieje sześć głównych rodzajów struktur zmysłowych występujących u małżoraczków. Należą do nich palpy, czułki, oczy, statocysty, narządy sitowe i narządy boczne (ryc. 5). Palpy i czułki znajdują się na głowie wielu wieloszczetów. U niektórych grup pełnią one obie funkcje zmysłowe, u innych zaś palpy służą do żerowania. Narządy węchowe są nitkowatymi, sparowanymi strukturami chemosensorycznymi, unerwionymi z tylnej części mózgu. Występują u prawie wszystkich wieloszczetów, a Rouse i Fauchald (1997) zasugerowali, że mogą one stanowić apomorfię dla Polychaeta. Zostało to zakwestionowane przez innych autorów, którzy sugerują, że narządy karkowe mogą być apomorfią dla Annelida jako całości i zostały utracone u Clitellata/Oligochaeta (Purschke i in., 2000). Annelidae posiadają również różnorodne epidermalne komórki czuciowe, które mogą reagować na światło lub dotyk (np. narządy boczne).

Kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję dane w nowym oknie

Kliknij na obrazek, aby wyświetlić większą wersję & dane w nowym oknie

Oczy, palps, antennae of an annelidnarząd sitowy i narządy boczne annelid

Rycina 5. Po lewej, Eumida (Phyllodocidae). Bundeena, Australia. Copyright © 1999 Greg Rouse. Po prawej, Proscoloplos (Orbiniidae). Bondi, Australia. Copyright © 2001 Greg Rouse.

7. Krążenie i struktury oddechowe

Zamknięty układ krwionośny występuje u większości wieloszczetów (ryc. 6), Echiura i wielu clitellates. Jest on zredukowany lub nieobecny u pijawek, gdzie może być zastąpiony przez kanały koelomijne. Ograniczony układ krążenia, w którym obecne są niektóre z głównych naczyń krwionośnych, ale brakuje dystalnych naczyń włosowatych, występuje u wielu grup wieloszczetów. Układ krążenia jest nieobecny u wielu małych wieloszczetów.

Kliknij na obrazek, aby zobaczyć większą wersję dane w nowym oknie

Kliknij na obrazek, aby zobaczyć większą wersja & dane w nowym oknie

Grzbietowe naczynie krwionośne annelida

Ryc. 6. Australonereis ehlersi (Nereididae). Bundeena, Australia. Copyright © 1999 Greg Rouse.

8. Narządy segmentowe

W większości annelidów istnieją zwykle dwa systemy płynów, ślimak i układ krążenia, i oba (jeśli są obecne) są zaangażowane w wydalanie produktów odpadowych. Aby osiągnąć to wydalanie, muszą istnieć kanały prowadzące na zewnątrz, a te są ogólnie określane jako nefridia. Kanały, znane jako gonodukty lub coelomodukty, są również wymagane do przenoszenia gamet, które rozwijają się w coelom na zewnątrz ciała na dojrzałość. Te dwa różne rodzaje przewodów są często określane po prostu jako narządy segmentowe, ponieważ określenie, jaki rodzaj przewodu jest obecny, jest problematyczne.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *