Płetwy do stóp

1.2 Oto tuńczyki!

Marzec 14, 2010, 7:05 am
Filed under: Uncategorized | Tagi: chordates, fins and feet, tunicate anatomy, tunicates, vertebrate evolution

Przeczytaj wstęp do tej Historii Naturalnej tutaj (Sekcja 1.1).

Zastrzeżenie: Jeśli nie było to całkowicie oczywiste dla wszystkich czytających tego bloga, żadna z prac plastycznych, fotografii i materiałów wideo zawartych poniżej nie została stworzona przeze mnie.
Każda historia ma swój początek – a ten nieustraszony pisarz postanowił zasadzić swój pierwszy sztandar bitwy na kambryjskich osadach dna oceanu, gdzie dziwne i wspaniałe Tunicates po raz pierwszy ewoluowały i rozwijały się (prawdopodobnie). Być może kiedyś, w odległej przyszłości, skończę mój ostatni rozdział o ewolucji człowieka, rozłożę się w moim wysłużonym fotelu komputerowym, wezmę zimny, długi i zasłużony łyk Dr. Peppera i uśmiechnę się owacyjnie. Na razie takie rzeczy muszą pozostać mrzonkami. Dopiero co rozpocząłem swoją podróż po długiej, krętej i cudownej drodze ewolucji kręgowców. Niech zaczną się gry!

UWAGA: Ciona intestinalis wydaje się być modelowym organizmem tuńczyka używanym przez wiele moich źródeł – wiele szczegółów (zwłaszcza liczbowych), których używam w kolejnych akapitach, odnosi się wyłącznie do tego gatunku. Takie liczby będą oznaczone gwiazdką.

1.2.0 Tuńczykowate

Mogą nie wyglądać, ale zwierzęta przypominające te kolorowe, choć mało charakterystyczne, kolonialne morskie wiewiórki mogły być protoplastami całego życia kręgowców na naszej planecie.

Ostrojnice lub Urochordates są członkami grupy zwierząt, która obejmuje salpy morskie, morskie kałamarnice, Pyrosomy i wiele innych podobnych do worków filtrujących stworzeń.

Odkąd po raz pierwszy zostały uznane za odrębną grupę taksonomiczną przez Jeana-Baptiste’a Lamarcka w 1816 roku (płodnego przyrodnika z początku XIX wieku, który jest często złośliwie nazywany w podręcznikach biologii za swój błędny, przeddarwinowski model ewolucji), biolodzy różnie zakładali, że kałamarnice morskie i sole morskie (i ich kuzyni) reprezentują jakąś dziwną i mało zrozumiałą linię mięczaków (być może bliskich krewnych małży, takich jak omułki i ostrygi) lub robaków obłych. Jedną z ich najbardziej osobliwych cech była jednak ruchliwa, przypominająca kijankę forma larwalna, która, podobnie jak kręgowce, miała wyraźną głowę i umięśniony ogon. Mimo to niewielu podejrzewało, że mamy bliższych wspólnych przodków z tymi małymi gąbczastymi stworzeniami niż z tętniącymi życiem i zdumiewająco udanymi stawonogami czy zadziwiająco inteligentnymi mięczakami głowonogami.

W rzeczywistości, jak zobaczymy, podobieństwo larwy tuńczyka do kijanki nie jest całkowicie przypadkowe.

Dzięki wysiłkom utalentowanego rosyjskiego embriologa, Aleksandra Kowalewskiego, zaobserwowano, że larwy osłonic posiadają następujące ważne cechy:

– Szczeliny skrzelowe (używane w dorosłym życiu w celu odżywiania się przez filtr)

– Elastyczną, podtrzymującą strukturę prętopodobną zwaną notochordem, która biegnie wzdłuż ogona. Ten pręt składa się z chrząstki – tej samej sztywnej, ale elastycznej tkanki, którą można znaleźć w ludzkim nosie i uchu. Można go uznać za coś w rodzaju proto-kostki, choć porównanie to nie jest do końca uzasadnione.

– Ogon

– Grzbietowy (położony wzdłuż pleców) rdzeń nerwowy

Powszechnie rzecz biorąc, każdy organizm, który posiada te cztery cechy w dowolnym momencie swojego cyklu życia, nazywany jest chordatem (azylem organizmów, który obejmuje morskie kałamarnice, lancety i kręgowce takie jak my). Kręgowce różnią się od innych chordatów obecnością sztywnego, segmentowanego kręgosłupa, który zastępuje prymitywny karbunkuł podczas rozwoju embrionalnego.

1.2.1 Biologia osłonic

Opisy anatomiczne są nieporęczne i nieciekawe. Dlatego też postaram się jak najlepiej ograniczyć mój pobieżny przegląd anatomii osłonic do jak najmniejszej liczby zdań. Podkreślę istotne fakty, które odegrają ważną rolę w naszej opowieści.

(Ze strony www.earthlife.net)

Większość tuńczyków jest nieruchoma – zakotwiczona w dnie oceanu przez małe, podobne do korzeni wyrostki zwane kosmkami*. Mają dwa płatowate otwory – jeden, przez który woda dostaje się do jamy ciała (syfon okrężny lub usta) i drugi, przez który ją opuszcza (syfon okrężny). Tuńczyki mogą wydłużać, skracać, zginać, zamykać i otwierać te dwa otwory za pomocą mięśni okrężnych.

Ciało tuńczyka można podzielić na region górny (gardłowy) i dolny (brzuszny). Górny region zawiera gardło.Dolny region zawiera narządy trawienne i rozrodcze, jak również rudymentarne heart.

Tunicates nie mają naczyń krwionośnych i krew po prostu sloshes wokół w dużych zatok i przestrzeni w tkance ciała. Mają wystarczająco wysoki stosunek powierzchni do objętości ciała, aby polegać na dyfuzji dwutlenku węgla i tlenu przez skórę w celu oddychania.

(Wow. Solówki skrzypcowe mogą sprawić, że nawet karmienie filtrem wygląda intensywnie.)

Ostrojniki są jedynymi stworzeniami w królestwie zwierząt, które mogą produkować celulozę (substancję znajdującą się w ścianach komórkowych roślin). Naskórek (skóra) tuńczyka wydziela twardą i często nieprzezroczystą powłokę ochronną zwaną testem (lub „tuniką” – stąd nazwa).

Rowek w ścianie gardła wydziela śluz, który pomaga w uchwyceniu planktonu.

U ludzi gardło znajduje się w górnej części szyi, tuż za jamą ustną. Nic dziwnego, że gardło tuńczyka również znajduje się za jamą gębową. To (gardło) jest perforowane przez małe szczeliny lub rozcięcia (które są analogiczne do skrzeli u ryb). Gardło jest w zasadzie wydłużonym eliptycznym workiem zawartym w większej komorze zwanej przedsionkiem.

Nieoczekiwanie, podstawową funkcją szczelin skrzelowych tuńczyków nie jest oddychanie, ale filtracja. Cząstki pokarmu (głównie planktonu) przenoszone do gardła są odcedzane od wody (woda jest siłą wydalana przez szczeliny skrzelowe), a następnie przenoszone do jelita. Kał jest wydalany z organizmu przez syfon wydalniczy. Tuńczyki są niezwykłymi filtratorami – mogą przefiltrować setki litrów wody dziennie i usunąć znaczną część bakterii (ponad 90%) w niej zawartych.

Woda natomiast, zaraz po przefiltrowaniu, przechodzi do przedsionka, a następnie opuszcza ciało przez syfon wydalniczy. Bicie milionów podkomórkowych włoskowatych struktur zwanych rzęskami jest odpowiedzialne za utrzymanie stałego prądu wody.

Ostrożenie ma również prymitywny układ mięśniowy złożony z mięśni podłużnych (biegnących od syfonu rylcowego do podstawy) i okrężnych, które pomagają tuńczykowi zmieniać kształt oraz otwierać i zamykać syfony. Pomiędzy dwoma syfonami obserwuje się niewielki zbiór ciał komórek nerwowych (formalnie zwanych zwojami), który może być odpowiednikiem diencephalonu kręgowców. Obecny jest także gruczoł nerwowy, który może być przodkiem przysadki mózgowej. W przeciwieństwie do gąbek, tuńczyki mogą reagować na dotyk.

W wielu gatunkach tuńczyków osobniki mogą łączyć się w duże kolonie.

Tuńczyki są niezwykle powszechnymi bezkręgowcami morskimi i nie wszystkie z nich są koniecznie osiadłe. Niektóre z nich pływają swobodnie. Niektóre salpy morskie, na przykład, używają swoich wydechowych syfonów do napędu odrzutowego!

1.2.2 Larwy

Obawiam się, że w poprzednich akapitach mogłem odpędzić znaczną część mojej publiczności. Nie martwcie się, jeśli nie jesteście w stanie natychmiast przyswoić sobie względnych pozycji i funkcji wszystkich anatomicznych referentów, o których mówiłem przez ostatnie kilkaset słów. Dla naszych celów będzie to odpowiednie, jeśli będziesz w stanie mocno zakorzenić w swoim umyśle ideę, że –

1) Tuńczyki są, w przeważającej części, małymi, podobnymi do woreczków zwierzętami żyjącymi na dnie, które żywią się planktonem.

2) Są blisko spokrewnione z kręgowcami

„Ale” – może zaprotestować wnikliwy czytelnik – „Nadal nie pokazałeś nam, jak małe gąbkopodobne stworzenia mogłyby zamienić się w rybopodobne!”

Niestety nie pokazałem. Byłem niechlujny w mojej organizacji i tempie. Ale może to pytanie będzie odpowiednio odpowiedział w ciągu najbliższych kilku paragraphs.

Most Tunicates są hermafrodyty. Oni wyrzucają jaja i spermę do wody morskiej przez excurrent syfon. Zapłodnienie odbywa się w wodach otwartych. Rozwój embrionalny odbywa się zadziwiająco szybko. W pełni ukształtowane larwy przypominające kijanki wylęgają się w ciągu 25* godzin. To właśnie (głównie) postać larwalna, a nie postać dorosła, jest przedmiotem naszego zainteresowania.

Larwa tuńczyka prowadzi swobodne życie od 6 do 36* godzin, po czym przytwierdza się do twardego podłoża i metamorfizuje w osiadłą postać dorosłą. Używa trzech włosopodobnych struktur na głowie, aby zakotwiczyć się do gleby.

Jak wspomniano wcześniej w tym poście, larwy posiadają chrzęstny karbunkuł, który biegnie wzdłuż ogona i części grzbietu. Sam ogon stanowi 4/5* długości zwierzęcia. Na początku zwierzę ma tylko 1-2 cm* długości. Ciało pokryte jest jądrem. Przedni koniec rdzenia nerwowego jest rozszerzony, tworząc pęcherzyk mózgowy (odpowiednik mózgu kręgowców). Na głowie znajduje się również plamka oczna (bardzo prymitywne oko, które wyczuwa zmiany natężenia i kierunku światła) oraz otolit (wrażliwy na przyspieszenie liniowe i siłę grawitacji – te funkcje pełni wyspecjalizowane ucho wewnętrzne u wyższych strunowców).

Podczas metamorfozy wiele z tych intrygujących cech zostaje utraconych (osłonice trawią nawet własny mózg).

Podobieństwa między larwami osłonic a kręgowcami są uderzające. Podobieństwa te zostały opisane w 1.2.0.

Możliwe jest, i nie jest to wcale rzadkie wśród osłonic, aby cechy młodociane zostały zachowane przez organizm do fazy dorosłej w procesie zwanym neotenią (zwanym też paedomorfozą). Osobniki takie mogą nadal osiągać dojrzałość płciową i rozmnażać się. Pierwsze rybopodobne chordaty mogły pochodzić od neotenicznych larw tuńczyka. Paedomorphosis lub Neoteny może odgrywać ważną rolę w ewolucji. From Wikipedia:

„Neotenia plays a role in evolution, as a means by which, over generations, a species can undergo a significant physical change. W takich przypadkach neoteniczna forma gatunku staje się jego „normalną” dojrzałą formą, nie zależną już od czynników środowiskowych, które hamują dojrzewanie. Mechanizmem tego procesu może być mutacja lub interakcje między genami zaangażowanymi w dojrzewanie, zmieniające ich funkcje tak, by utrudniały ten proces”

Przejście od larw osłonic do przedpotopowych „bezkostnych” rybopodobnych stworzeń nie jest wcale trudne.

W rzeczywistości członkowie jednej z klas osłonic, mianowicie Larvacea, zachowują umięśniony ogon larwalny do dorosłości i są stworzeniami swobodnie pływającymi. Zbadamy inną grupę bezkręgowców, które z wyglądu jeszcze bardziej przypominają ryby – nawet w stadium dorosłym.

1.2.3 Dlaczego notochord/proto-backbone ma sens ewolucyjny? Musimy pamiętać, że stadium larwalne osłonic jest zasadniczo formą dyspersyjną. Kijanki nie są zdolne nawet do żerowania. Larwy są wyposażone w urządzenia sensoryczne (związane powyżej) głównie do poszukiwania odpowiednich miejsc do osiedlenia się – nie do lokalizacji żywności lub ucieczki przed drapieżnikami, jak w większości nowoczesnych kręgowców. Być może tuńczyki, które potrafiły rozproszyć swoje larwy na większym obszarze fizycznym, były faworyzowane przez dobór naturalny, a tym samym cieszyły się większym sukcesem reprodukcyjnym. Wydaje się, że notochord, w swej najwcześniejszej formie, był adaptacją do sprawnego poruszania się (w każdym razie wśród larw osłonic). Larwy osłonic poruszają się, wyrzucając swoje ciało w serię bocznych łuków lub falowań (podobnych do tych, jakimi poruszają się węgorze). Ten rodzaj ruchu daje ciału znaczną siłę napędową do przodu (pozwalając larwom podróżować dalej i szybciej). Bez obecności sztywnej struktury nośnej, jaką jest notochord, ciało po prostu skracałoby się lub rozsuwało, gdy bloki włókien mięśniowych zaangażowanych w ten rodzaj ruchu (zwane wspólnie myomerami) kurczyłyby się. Tak więc taka lokomocja byłaby dość nieefektywna, jeśli nie niemożliwa, bez notochordu.

Rośliny lądowe wymyśliły wszelkiego rodzaju cudowne i zdumiewające mechanizmy rozprzestrzeniania nasion – od twardych, wypełnionych płynem kokosów po pierzaste nasiona mniszka lekarskiego. Być może nasze własne kręgosłupy wyewoluowały pod wpływem podobnych różnicujących „trendów” – aczkolwiek w środowisku wodnym i w innym królestwie życia.

Opracowanie, które przedstawiłem powyżej, nie jest wolne od kontrowersji – ale zrobiłem, co w mojej mocy, korzystając ze źródeł, które mam pod ręką i z własnej wiedzy.

Przepraszam, jeśli ten post był nadmiernie suchy lub techniczny. Nie rozpaczaj. Z osłonicami bezpiecznie usuniętymi z naszej drogi, w następnym poście cofniemy się o 550 milionów lat w przeszłość i zbadamy nasze najwcześniejsze początki w zaginionym Oceanie Kambryjskim. Poznamy dzikiego Anomalacaris, niezdarnego trylobita, szlachetnego Pikaia i naszego własnego pater familias, Haikouichthys. Powinno być zajebiście.

Pięknie.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *