Zuul

Zuul è stato stimato essere stato lungo 6 metri (20 piedi), con un peso di 2,5 tonnellate (5.500 lb).

Gli autori della descrizione di Zuul, Victoria Arbour e David Evans, hanno notato alcuni tratti distintivi di Zuul. Alcuni di questi erano autapomorfie, caratteri unici che differenziano Zuul da tutti gli altri anchilosauridi conosciuti. Le caputegulae, piastre di armatura della testa, che poggiano sulle ossa nasali, le frontali e le parietali, sono imbricate, sovrapposte e appuntite in alto. Le corna squamosali, sugli angoli posteriori del tetto cranico, hanno vistose scanalature longitudinali sulle loro superfici laterali. Gli osteodermi sul lato della coda, tranne il pomello stesso, hanno un bordo anteriore con un profilo fortemente incavato, mentre le loro punte sono sfalsate verso la parte posteriore. Il pomello della coda è appiattito verticalmente con un’altezza inferiore a un quinto della lunghezza.

Altri tratti non erano unici ma distinguevano Zuul da vari parenti negli Ankylosaurinae. Le caputegulae sulle prefrontali, le frontoparietali e le sopraorbitali medie sono piramidali, in contrasto con le caputegulae coniche di Nodocephalosaurus e Talarurus. Il corno squamoso sporge fino a dietro il bordo posteriore del tetto del cranio, proprio come con Scolosaurus ma diverso da Anodontosaurus, Euoplocephalus o Ziapelta. I caputegula dietro l’orbita oculare sono piccoli e scarsamente distribuiti, di nuovo come Scolosaurus ma diversi da Anodontosaurus, Euoplocephalus o Ziapelta. Gli osteodermi sull’impugnatura del bastone della coda sono relativamente più grandi e più appuntiti di quelli degli anchilosaurini asiatici della Formazione Nemegt della Mongolia.

Anatomia cranicaModifica

Cranio dall’alto e dal basso

Con una lunghezza di circa 50 cm, il cranio di Zuul è di dimensioni considerevoli, essendo superato solo tra gli anchilosauri della Laramidia (Nord America occidentale) dai tre crani noti di Anchilosauro, gli esemplari AMNH 5214, AMNH 5895 e CMN 8880. Il cranio è anche piuttosto piatto, ma questo è in parte causato dalla compressione. Il muso è largo e troncato nella parte anteriore. Le narici ossee sono rivolte in avanti. In ogni narice è visibile solo una singola apertura nasale, forse omologa alla “Aperture A” in specie affini.

Dietro una stretta coppia di piastre di armatura nasale, file di caputegulae si estendono verso la parte posteriore. Le due file anteriori consistono di coppie di piastre rettangolari. Parte della terza fila è una piccola caputegula centrale esagonale. Più indietro, gli osteodermi diventano tutti quadrati o esagonali di profilo e più fortemente imbricati. Sopra l’orbita oculare i sopraorbitali anteriori e posteriori formano un bordo tagliente, sporgente lateralmente. In profondità in ogni orbita è presente una placca ossea. Piastre simili in esemplari di Euoplocephalus e Dyoplosaurus furono riportate da Walter Preston Coombs come palpebre ossee. Le corna squamosali sugli angoli posteriori del tetto del cranio sono robuste e di forma piramidale. Hanno una chiglia affilata in cima e profonde scanalature che corrono verso la punta. Le corna quadrato-giugali sulle guance inferiori sono anche robuste, con un bordo anteriore convesso e un bordo posteriore diritto. Sono visti come escrescenze delle stesse ossa quadrato-giugali.

Mascelle e denti inferiori

La mascella inferiore è lunga e bassa. Sul suo lato posteriore, è presente una grande placca di armatura. Secondo Arbour ed Evans, non si tratta di un osteoderma fuso, ma di un’escrescenza delle stesse ossa mascellari. La fossa adduttoria, l’apertura attraverso la quale i muscoli che chiudono la mascella entravano nella sua cavità interna, è relativamente piccola e poco profonda. Il dentario, l’osso che porta i denti, nella parte anteriore curva bruscamente verso l’interno. In questo modo entrambi i dentari insieme avevano un profilo che si adattava all’ampio muso. La fila di denti ha una lunghezza di circa 16 centimetri (6.3 in).

Al lato posteriore inferiore della mascella inferiore destra sono visibili numerosi ossicini, piccole scaglie ossee. Le più grandi sono rettangolari e alte fino a 14 mm (0.55 in). Si trovano direttamente sotto la grande placca dell’armatura. Ancora più in basso, sono posizionate file di ossicini più piccoli a forma di esagono o di diamante, di circa 6 mm di diametro, raggruppati in rosette.

I denti sono disposti in file di denti che insieme hanno un profilo scanalato. Le file di denti delle mascelle superiori portano da diciotto a venti denti. Quelle delle mascelle inferiori portano ventotto denti. I denti sono piccoli, a forma di foglia e trasversalmente appiattiti. I denti anteriori del dentario hanno una larghezza di base, misurata dalla parte anteriore a quella posteriore, di circa 6 mm (0.24 in). La loro altezza della corona è di circa 7 mm (0.28 in). I denti hanno in totale da dodici a quattordici cuspidi sui loro bordi. La cuspide che forma la punta del dente è sfalsata verso dietro. Intorno al collo della corona, è presente un cingolo ispessito, o ripiano.

Coda

Coda, con inserti di dettagli

Del resto dello scheletro solo la coda era stata preparata nel 2017. La coda ha una lunghezza totale di 278 centimetri (109 in). La coda è divisa in vertebre caudali anteriori “libere” della base e un “club di coda” nella parte posteriore. In quest’ultimo organo Coombs ha distinto di nuovo un “manico” e una “manopola”. Il bastone della coda, compreso il manico, ha una lunghezza di 210 centimetri (83 in), un record tra gli anchilosauridi nordamericani.

Nel manico sono presenti tredici vertebre. Probabilmente altre tre sono coperte dal pomello. Per aumentare la possibilità di una dannosa deformazione plastica all’impatto della manopola, l’impugnatura è una struttura rigida, la mancanza di flessibilità causata da speciali connessioni tra le vertebre. I processi articolari anteriori accoppiati, le prezyapophyses, sono fortemente allungati e si sovrappongono alla metà della vertebra precedente. Formano una struttura a V, con i rami angolati a circa 20°. Le loro faccette articolari sono ruotate verso l’alto e abbracciano la spina neurale della vertebra precedente. Questa spina dorsale è a forma di cuneo e piegata fino a dietro con una superficie superiore piatta per adattarsi alla V. In questo modo si forma una serie di connessioni ad incastro che copre l’intera superficie superiore della maniglia. Il manico è ulteriormente irrigidito da fasci di tendini ossificati, strettamente appressati ai lati vertebrali. I tendini sono lunghi più di 50 centimetri (20 in) e 5-8 mm (0.20-0.31 in) di diametro, con estremità affusolate.

Lungo i lati del manico corre una serie di cinque coppie di osteodermi. Zuul è il primo anchilosauride americano in cui sono stati effettivamente scoperti tali osteodermi a maniglia; erano stati solo ipotizzati per altre specie. Sulle vertebre libere della base della coda sono presenti altre tre coppie. Tra i grandi osteodermi sono posizionati ossicini più piccoli. Gli osteodermi laterali della coda sono appiattiti e hanno un profilo triangolare nella vista dall’alto, con una punta acuta. Quelli più anteriori hanno una punta più appuntita, essendo più lunghi che larghi. Hanno quasi la forma di un triangolo equilatero con bordi anteriori e posteriori diritti. Più dietro i triangoli sono più bassi e più larghi. Dal quinto paio in poi i bordi anteriori diventano più lunghi e fortemente concavi, sfalsando la punta verso la parte posteriore. L’ultimo paio, immediatamente prima del pomello, è fortemente arrotondato.

Coda di Zuul confrontata con quelle di altri anchilosaurini

Le tre coppie anteriori di osteoderma laterale sono coperte da una pellicola nera che potrebbe essere il residuo delle loro guaine di cheratina originali. Se è così, queste hanno aggiunto 1-2 centimetri (0.39-0.79 in) alla loro lunghezza. Le guaine mostrano chiare scanalature e creste dirette verso la punta. Nell’osteoderma sinistro del terzo paio, una struttura stratificata è visibile alla sua base, assomigliando alla costruzione delle basi del corno nei bovidi. Negli osteodermi posteriori, la pellicola di copertura è incompleta, mostrando che la struttura ossea sottostante non è conforme ai rilievi della guaina, essendo molto più liscia.

La manopola è relativamente grande con una lunghezza di 52,5 centimetri (20,7 in), una larghezza di 36,8 centimetri (14,5 in), e un’altezza verticale di 8 centimetri (3,1 in). La maggior parte della manopola è formata da un paio di grandi osteodermi, ciascuno posizionato lateralmente. Nell’individuo olotipo, l’osteoderma laterale sinistro è distintamente più lungo di quello destro, dando al pomello nel suo insieme un profilo piuttosto asimmetrico. Questo osteoderma si sovrappone anche all’ultima punta triangolare sinistra. Il profilo generale della manopola è ovale poiché mancano le punte o le ciglia. Gli osteodermi laterali quasi si toccano sulla superficie superiore; sul lato inferiore è presente uno iato della linea mediana. Nella parte posteriore della manopola, è posizionato un gruppo di piccoli osteodermi. Gli angoli esterni di questo gruppo sono formati da due elementi a forma di trapezio. La parte posteriore è formata da un osteoderma triangolare di copertura della linea mediana. Nell’insieme, l’ammasso posteriore ha un bordo posteriore dritto nella vista dall’alto. Il tessuto osseo della manopola ha una consistenza simile a una spugna con molti buchi.

Oltre a queste strutture ossee, la coda conserva anche scaglie non ossee. Queste non sono impronte di pelle ma resti del tessuto cutaneo cheratinico stesso. Tali resti fossili di squame sono estremamente rari. Tra il terzo paio di osteodermi della coda è presente una fila trasversale di cinque grandi squame. Dietro di essa è visibile un’ulteriore fila, che corre più in basso, e contiene due squame. Le squame sono relativamente grandi, con un diametro di 5-6,5 centimetri (2.0-2.6 in). In sezione trasversale, hanno la forma di un tronco di cono con una cima arrotondata che punta un po’ più indietro. Scaglie più disperse sono visibili alla base del quarto paio di osteodermi e alla base anteriore del quinto paio.

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