Die Pyramidenbahn
Die Pyramidenbahn besteht aus einzelnen Nervenzellen, die vom sensomotorischen Kortex zu den motorischen Neuronen von Hirnstamm und Rückenmark ziehen.Die meisten Axone, die zum Rückenmark ziehen, kreuzen am unteren Ende der Medulla in der Deklination der Pyramiden zur Gegenseite und setzen sich dann als lateraler kortikospinaler Trakt fort (siehe Abbildungen 2.1, 5.1). Der Pyramiden-Trakt wird so genannt, weil sein Aussehen auf der ventralen Oberfläche der Medulla eine zweifelhafte Ähnlichkeit mit einer umgedrehten Pyramide hat, nicht wegen seines Ursprungs aus Pyramidenzellen, die überall in der Großhirnrinde zu finden sind. Für den Puristen bedeutet dies, dass nur die Fasern, die durch die Markpyramiden verlaufen, den Namen „pyramidal“ tragen sollten und die begleitenden Fasern als „parapyramidal“ bezeichnet werden sollten. Tatsächlich verteilt sich dieser Abflußtrakt vom sensomotorischen Kortex großzügig auf die Basalganglien (kortikostriatale Fasern), den Thalamus (kortikothalamische Fasern), den Nucleus red (kortikorubrospinale Fasern) und die Pons (kortikopontozerebelläre Fasern), bevor er auf die Ebene der Medulla abfällt47. Hier erfolgt eine weitere Verteilung zur retikulären Formation (corticoreticulospinale Fasern) und zur inferioren Olive (cortico-olivocerebelläre Fasern). Ihre Ausdehnung ist noch nicht vollständig, denn die Pyramidenfasern stellen Verbindungen zu den Nuclei cuneatus und gracile am rostralen Ende der posterioren Kolumnen her (corticocuneate und corticogracile Fasern), die die afferente Übertragung durch diese Kerne regulieren, bevor sie als gekreuzte und ungekreuzte corticospinale Trakte stromabwärts verlaufen47. Die Bedeutung der prämedullären Beiträge dieses komplexen motorischen Weges lässt sich aus der Tatsache ableiten, dass es in jeder Hemisphäre etwa 20 Millionen kortikopontine Axone gibt, verglichen mit etwa 1 Million Axone in jedem kortikospinalen Trakt.
Da der Pyramidenbahntrakt auf der phylogenetischen Skala an Größe und Komplexität zunimmt und seine monosynaptischen Verbindungen bei Primaten und Menschen ihn hervorragend für die Kontrolle diskreter digitaler Bewegungen geeignet machen, besteht die Tendenz, ihn als den exekutiven Arm der höheren Zentren für die Bewegungskontrolle zu betrachten. In gewissem Sinne ist es das auch, aber es funktioniert nicht isoliert. Phillips und Porter47 stellen in der Einleitung ihrer herausragenden Monographie über kortikospinale Neuronen fest, dass er als internunziale Bahn angesehen werden kann, die dem gesamten Vorderhirn und dem Kleinhirn gemeinsam ist und geschickte Bewegungen vermittelt, die in anderen Bereichen als dem sensomotorischen Kortex programmiert und modifiziert werden.
Der Pyramidenbahn entspringt hauptsächlich im Areal 4 des motorischen Kortex mit Beiträgen aus dem sensorischen Kortex hinter und dem Areal 6 vor dem „motorischen Streifen“. Die Areale des Kortex, die anatomisch mit den verschiedenen Körperteilen verbunden sind, sind aus der Stimulation des Kortex bei Tieren und Menschen46 bekannt, die eine großzügige Raumaufteilung für die Steuerung von Gesichts- und Handbewegungen gezeigt hat. Die Organisation des motorischen Kortex ist radial, aber es gibt keine Hinweise darauf, dass Zellkolumnen mit bestimmten Muskelgruppen in Verbindung stehen, obwohl der Input und der Output einer bestimmten Kolumne mit demselben Körperteil in Verbindung zu stehen scheinen. Die Ausrichtung der afferenten Fasern, die vom Gehirn und Rückenmark in den motorischen Kortex eintreten, ist ebenfalls radial. Zerebrale Afferenzen kommen aus anderen Bereichen des Neokortex über kortikokortikale Assoziationsfasern, aus der gegenüberliegenden Hemisphäre über das Corpus callosum, aus den Basalganglien, dem ventrolateralen Thalamus und den Kleinhirnhemisphären. Diese können als Programmierungs- und interne Rückkopplungskreise47 betrachtet werden. Afferente Fasern aus dem Rückenmark liefern kinästhetische Informationen von Muskeln und Gelenken der beweglichen Teile. Goldring und Ratcheson18 zeichneten aus dem Handbereich des menschlichen Kortex bei Kraniotomie auf und fanden heraus, dass das Entladungsmuster einiger Zellen durch passive Flexions- und Extensionsbewegungen der Finger reziprok verändert wurde, nicht aber durch Berührung der Hand. Die Effekte waren in der Regel kontralateral, wie zu erwarten wäre, aber 4 von 16 Zellen reagierten auf die Bewegung beider Hände.
Nur etwa 3 Prozent der Pyramidenbahn-Axone entspringen den großen Betz-Zellen des motorischen Cortex. Das Faserspektrum der normalen menschlichen Pyramide in der Medulla hat zwei Verteilungsspitzen bei 1 μm und 7 μm Durchmesser57. Die elektrische Stimulation der Katzenpyramide hat zwei Wellen elektrischer Aktivität offenbart, was auf zwei Fasergruppen hinweist, die etwas unterschiedliche Eigenschaften haben25,26. Die beiden Gruppen erstrecken sich vom Kortex27 bis zu den lumbalen Segmenten des Katzenrückenmarks25 (Abbildung 5.7).
Evarts9 hat in Ableitungen am unbetäubten Affen gezeigt, dass pyramidale Neuronen mit hoher axonaler Leitungsgeschwindigkeit hauptsächlich bei schnellen Bewegungen aktiv sind, während solche mit niedriger Leitungsgeschwindigkeit dazu neigen, sich bei langsamen Bewegungen tonisch zu entladen. Evarts zeigte auch, dass Paare benachbarter Neuronen im motorischen Kortex während willkürlicher Bewegungen reziprok entladen. Die Schwierigkeit, willkürliche Bewegungen mit künstlichen Methoden zu simulieren, erklärt sich dadurch, dass der stimulierte Bereich des Kortex durchaus Neuronen enthalten kann, die antagonistische Muskelgruppen beeinflussen. Die Entladungsrate der Neuronen der Pyramidenbahn steht in Zusammenhang mit der Kraft und der Änderungsrate der Kraft, die während erlernter Handbewegungen ausgeübt wird, und steht auch in Zusammenhang mit der Kraft, die erforderlich ist, um eine feste Haltung beizubehalten10.
Porter und seine Kollegen49 haben die Beziehung zwischen dem Entladungsmuster der Zellen im motorischen Kortex des Affen und den damit verbundenen willkürlichen Bewegungen eingehender untersucht. Es wurde festgestellt, dass jede kortikale Einheit etwa 80 Millisekunden vor der Aufzeichnung des EMG des für die Bewegung geeigneten Muskels aktiv wurde. Die Frequenz der Zellentladung stieg auf bis zu 100/Sekunde, oder gelegentlich 300/Sekunde für kurze Bursts, und verringerte sich dann während der Ausführung der Bewegung. Die Aktivität einiger Zellen war mit einer vorübergehenden (phasischen) Bewegung verbunden und wurde dann zwischen den Bewegungen relativ still. Andere Zellen neigten zu einer konstanteren Entladung in tonischer Weise. Das Entladungsmuster scheint ein Code zu sein, der den Motoneuronen das Timing und die Kraft der gewünschten Bewegung übermittelt. Ein hochfrequenter Impulsstoß in der Pyramidenbahn erleichtert es den Motoneuronen, eine frühere und stärkere Aktivität zu erzeugen. Die Aufzeichnung von einer einzelnen kortikalen Zelle beim Menschen über einen längeren Zeitraum bereitet Schwierigkeiten, da sich der Kortex mit Puls und Atmung bewegt. Li und Tew30 implantierten bei einem Patienten mit Parkinson-Krankheit eine Mikroelektrode in den motorischen Kortex durch eine im Schädel montierte Apparatur und fanden heraus, dass die Entladungsfrequenz einiger Einheiten während einer kontralateralen Bewegung zunahm, während andere abnahmen. Es scheint, dass eine reziproke Aktivierung und Hemmung von kortikalen Neuronen während der willkürlichen Kontraktion und Relaxation des Muskels stattfindet.
Es gibt auch Hinweise darauf, dass der kortikospinale Trakt einige gamma-motorische Neuronen aktiviert, möglicherweise monosynaptisch, und andere mittels eines Interneurons hemmt6.
Was ist mit der separaten Wirkung des Pyramiden-Trakts auf spinale segmentale Reflexe? Bei der Katze erleichtert ein einziger Reiz den monosynaptischen Reflex der Beugemuskeln und hemmt den der Streckmuskeln. Beim Pavian geht eine kurze Erleichterung beider Gruppen der Erleichterung der Beugemuskeln und der Hemmung der Streckmuskeln in der Hinterextremität voraus, während die Hemmung in der Vorderextremität eher die Beugemuskeln als die Streckmuskeln betrifft50. Dies würde mit der Position des Pavians in der evolutionären Skala übereinstimmen, da er sich im Übergang zwischen den Primaten mit vierbeiniger und zweibeiniger Haltung befindet. Es deutet darauf hin, dass der Pyramiden-Trakt beim Menschen die Streckung der oberen Gliedmaßen und die Beugung der unteren Gliedmaßen fördern würde, wie es nach klinischen Beobachtungen tatsächlich der Fall zu sein scheint.
Der Pyramiden-Trakt beeinflusst auch die Übertragung in den Interneuronen, die polysynaptische Reflexe vermitteln. Indem er die hemmende Wirkung von Fasern der Gruppe Ia, die auf antagonistische Motoneuronen wirken, erhöht, fördert er die reziproke Innervation der Gliedmaßenmuskeln. Durch die Verstärkung der Wirkung von Beugereflex-Afferenzen bei der Katze fördert der Pyramidenbahn-Trakt das Aufbrechen der Antigravitationshaltung und die Einleitung von Beugebewegungen. Der Pyramiden-Trakt spielt eine Rolle bei der Kontrolle der Verstärkung und Unterscheidung von afferenten Systemen, die das Vorderhirn mit Informationen versorgen, indem er präsynaptisch den Nucleus cuneatus und den Nucleus gracileus hemmt47.
Gernandt und Gilman14 beobachteten, dass die erste Salve, die von den anterioren Hornzellen als Reaktion auf die Stimulation des motorischen Kortex abgegeben wurde, nach der Sektion der Pyramide verschwand. Die Aktivität in den Vorderwurzeln folgte noch immer, aber die Antwort war von längerer Latenz und geringerer Amplitude. Dies stimmt mit früheren Beschreibungen des Defekts an feinen geschickten Bewegungen bei Tieren überein, deren Pyramidenbahn geschnitten wurde, wobei einfachere stereotype Bewegungen erhalten blieben. Towe et al.58 fanden heraus, dass die Stimulation des motorischen Kortex der Katze zu einer Entspannung des Streckertonus führte, unabhängig davon, ob die Pyramidenbahn durchtrennt war oder nicht, aber dass kleine, vorübergehende Bewegungen nur dann auftraten, wenn die Pyramidenbahn intakt war.
Die Pyramidenbahn hat wenig Einfluss auf die motorische Leistung der Katze. Einige Reflexe, wie z. B. Hüpf- und Stellreaktionen, gehen verloren, und die Katze hat Schwierigkeiten mit geschickten Beugebewegungen auf der betroffenen Seite, aber sie kann auf festem Boden ohne offensichtliche Behinderung herumlaufen. Der Effekt der Pyramidenschädigung ist bei höheren Tieren größer. Das Gangbild ist bei Affen beeinträchtigt, die Tiere ziehen die betroffenen Gliedmaßen nach. Es besteht eine hypotone Hemiparese mit trägen Tiefenreflexen und einem Defizit an präzisen Bewegungen. Die abdominalen und cremasterischen Reflexe sind vermindert, und die schützenden Beugemuskelreflexe sind nicht vorhanden. Nach einer reinen Pyramidenläsion erholt sich das Tier fast vollständig mit einem Restdefizit für Fingerbewegungen. Beim Schimpansen wird nach einem Pyramidenschnitt eine Extensor-Splantar-Reaktion beobachtet60. Es gibt eine Reihe von Berichten über natürliche Läsionen beim Menschen, die vor allem den Pyramidenbahntrakt betreffen. Da die Ursache solcher Läsionen in der Regel eine zerebrale Gefäßerkrankung ist, besteht immer ein gewisser Unsicherheitsfaktor hinsichtlich des Ausmaßes, in dem andere Strukturen betroffen sind.