El tracto piramidal
El tracto piramidal está formado por células nerviosas individuales que se extienden desde la corteza sensoriomotora hasta las neuronas motoras del tronco cerebral y la médula espinal.La mayoría de los axones que se dirigen a la médula espinal cruzan hacia el lado opuesto en el extremo inferior de la médula en la decusación de las pirámides, tras lo cual continúan como tracto corticoespinal lateral (véanse las figuras 2.1, 5.1). El tracto piramidal se llama así porque su aspecto en la superficie ventral de la médula tiene un dudoso parecido con una pirámide invertida, no por su origen en las células piramidales que se encuentran en toda la corteza cerebral. Para los puristas, esto significa que sólo las fibras que pasan por las pirámides medulares deberían llevar el nombre de «piramidales» y las fibras que las acompañan deberían llamarse «parapiramidales». De hecho, este tracto de salida de la corteza sensoriomotora se distribuye generosamente hacia los ganglios basales (fibras corticoestriadas), el tálamo (fibras corticotalámicas), el núcleo rojo (fibras corticorubroespinales) y la protuberancia (fibras corticopontocerebelosas) antes de descender al nivel de la médula47. Aquí se distribuye a la formación reticular (fibras corticorticuloespinales) y a la oliva inferior (fibras cortico-olivocerebelosas). Su extensión aún no es completa, ya que las fibras piramidales establecen conexiones con los núcleos cuneado y grácil en el extremo rostral de las columnas posteriores (fibras corticocuneadas y corticograciles) que regulan la transmisión aferente a través de estos núcleos antes de proseguir aguas abajo como los tractos corticoespinales cruzados y no cruzados47. La importancia de las contribuciones premedulares de esta compleja vía motora puede juzgarse por el hecho de que hay alrededor de 20 millones de axones corticopontinos en cada hemisferio, en comparación con alrededor de 1 millón de axones en cada tracto corticoespinal.
Debido a que el tracto piramidal aumenta en tamaño y complejidad a medida que se asciende en la escala filogenética, y a que sus conexiones monosinápticas en los primates y el hombre lo hacen admirablemente adecuado para el control de movimientos digitales discretos, ha habido una tendencia a considerarlo como el brazo ejecutivo de los centros superiores para el control del movimiento. En cierto sentido lo es, pero no funciona de forma aislada. Phillips y Porter47, en la introducción de su destacada monografía sobre las neuronas corticoespinales, afirman que puede considerarse como una vía internuncial común a todo el cerebro anterior y al cerebelo, que media en los movimientos hábiles que se programan y modifican en áreas distintas de la corteza sensoriomotora.
El tracto piramidal surge principalmente en el área 4 de la corteza motora, con contribuciones de la corteza sensorial por detrás, y del área 6 por delante, de la «franja motora». Las áreas del córtex conectadas anatómicamente con varias partes del cuerpo son bien conocidas a partir de la estimulación del córtex en animales y en el hombre46, que ha demostrado la generosa asignación de espacio al control de los movimientos faciales y de la mano. La organización de la corteza motora es radial, pero no hay pruebas de que las columnas de células estén relacionadas con grupos musculares específicos, aunque la entrada y la salida de una columna concreta parecen estar relacionadas con la misma parte del cuerpo. La orientación de las fibras aferentes, procedentes del cerebro y la médula espinal que entran en la corteza motora, también es radial. Las aferentes cerebrales proceden de otras zonas del neocórtex a través de fibras de asociación corticocorticales, del hemisferio opuesto a través del cuerpo calloso, de los ganglios basales, del tálamo ventrolateral y de los hemisferios cerebelosos. Estos pueden considerarse como circuitos de programación y retroalimentación interna47. Las fibras aferentes de la médula espinal proporcionan información cinestésica de los músculos y las articulaciones de las partes móviles. Goldring y Ratcheson18 registraron en el área de la mano del córtex humano en la craneotomía y descubrieron que el patrón de descarga de algunas células se alteraba recíprocamente por los movimientos pasivos de flexión y extensión de los dedos, pero no se modificaba al tocar la mano. Los efectos eran generalmente contralaterales, como cabía esperar, pero 4 de 16 células respondían al movimiento de cualquiera de las dos manos.
Sólo un 3 por ciento de los axones del tracto piramidal surgen de las grandes células de Betz de la corteza motora. El espectro de fibras de la pirámide humana normal en la médula tiene dos picos de distribución a 1 μm y 7 μm de diámetro57. La estimulación eléctrica de la pirámide del gato ha revelado dos ondas de actividad eléctrica, que indican dos grupos de fibras que tienen propiedades algo diferentes25,26. Los dos grupos se extienden desde la corteza27 hasta los segmentos lumbares de la médula espinal del gato25 (Figura 5.7).
Evarts9 ha demostrado en grabaciones realizadas en el mono no anestesiado que las neuronas piramidales de alta velocidad de conducción axonal son activas principalmente durante el movimiento rápido, mientras que las de baja velocidad de conducción tienden a descargar tónicamente durante los movimientos lentos. Evarts también demostró que los pares de neuronas adyacentes en la corteza motora se descargan recíprocamente durante el movimiento voluntario. La dificultad de simular el movimiento voluntario mediante métodos artificiales se explica así, ya que el área de la corteza estimulada puede contener neuronas que influyen en grupos musculares antagónicos. La tasa de descarga de las neuronas del tracto piramidal está relacionada con la fuerza y la tasa de cambio de la fuerza ejercida durante los movimientos aprendidos de la mano y también está relacionada con la fuerza requerida para mantener una postura fija10.
Porter y sus colegas49 han estudiado con mayor detalle la relación entre el patrón de descarga de las células en la corteza motora de los monos y los movimientos voluntarios asociados. Se descubrió que cada unidad cortical se activaba unos 80 milisegundos antes de que se registrara el EMG del músculo apropiado para el movimiento. La frecuencia de descarga de las células aumentaba hasta 100/segundo, u ocasionalmente 300/segundo para breves ráfagas, y luego disminuía durante la ejecución del movimiento. La actividad de algunas células estaba vinculada al movimiento transitorio (fásico) y luego se volvía relativamente silenciosa entre los movimientos. Otras células tendían a descargar de forma más constante y tónica. El patrón de descarga parece ser un código que transmite a las neuronas motoras el tiempo y la fuerza del movimiento deseado. Una ráfaga de impulsos de alta frecuencia en el tracto piramidal facilita que las neuronas motoras produzcan una actividad más temprana y potente. El registro de una sola célula cortical en el hombre durante cualquier periodo de tiempo presenta dificultades porque el córtex se mueve con el pulso y la respiración. Li y Tew30 implantaron un microelectrodo en la corteza motora mediante un aparato montado en el cráneo en un paciente con la enfermedad de Parkinson y descubrieron que algunas unidades aumentaban su frecuencia de descarga durante un movimiento contralateral mientras que otras disminuían. Parece que la activación e inhibición recíproca de las neuronas corticales tiene lugar durante la contracción y relajación voluntarias del músculo.
También hay pruebas de que el tracto corticoespinal activa algunas motoneuronas gamma, posiblemente de forma monosináptica, e inhibe otras por medio de una interneurona6.
¿Qué hay del efecto separado del tracto piramidal sobre los reflejos segmentarios espinales? En el gato, un solo estímulo facilita el reflejo monosináptico de los músculos flexores e inhibe el de los extensores. En el babuino, una breve facilitación de ambos grupos precede a la facilitación de los flexores y a la inhibición de los extensores en el miembro posterior, mientras que en el miembro anterior, la inhibición afecta a los flexores más que a los extensores50. Esto sería coherente con la posición del babuino en la escala evolutiva, ya que se encuentra en transición entre los primates con posturas cuadrúpedas y bípedas. Sugiere que en el hombre el tracto piramidal actuaría promoviendo la extensión de las extremidades superiores y la flexión de las inferiores, como de hecho parece hacer a partir de las observaciones clínicas.
El tracto piramidal también afecta a la transmisión en las interneuronas que median los reflejos polisinápticos. Al aumentar la acción inhibidora de las fibras del grupo Ia que actúan sobre las motoneuronas antagonistas, promueve la inervación recíproca de los músculos de las extremidades. Al aumentar los efectos de los reflejos aferentes flexores en el gato, el tracto piramidal favorece la ruptura de la postura antigravitatoria y el inicio de los movimientos flexores. El tracto piramidal interviene en el control de la ganancia y la discriminación de los sistemas aferentes que suministran información al cerebro anterior inhibiendo presinápticamente los núcleos cuneado y grácil47.
Gernandt y Gilman14 observaron que la primera descarga de las células del cuerno anterior en respuesta a la estimulación de la corteza motora desaparecía tras la sección de la pirámide. La actividad seguía en las raíces anteriores, pero la respuesta era de mayor latencia y menor amplitud. Esto concuerda con descripciones anteriores del defecto en los movimientos finos y hábiles en animales cuyo tracto piramidal ha sido seccionado, con la preservación de movimientos estereotipados más simples. Towe et al.58 descubrieron que la estimulación de la corteza motora del gato producía una relajación del tono extensor tanto si el tracto piramidal estaba seccionado como si no, pero que los pequeños movimientos transitorios sólo aparecían cuando la vía piramidal estaba intacta.
La sección piramidal tiene poco efecto en el rendimiento motor del gato. Se pierden algunos reflejos, como el salto y las reacciones de colocación, y el gato tiene dificultades con los movimientos de flexión hábiles en el lado afectado, pero puede correr por el suelo firme sin ninguna discapacidad aparente. El efecto del daño piramidal es mayor en los animales superiores. La marcha se ve afectada en los monos, los animales arrastran las extremidades afectadas. Hay una hemiparesia hipotónica con reflejos profundos lentos, y un déficit de movimientos precisos. Los reflejos abdominales y cremastéricos están disminuidos, y los reflejos flexores de protección están ausentes. Tras una lesión piramidal pura, el animal se recupera casi por completo con un déficit residual para los movimientos de los dedos. En el chimpancé se observa una respuesta plantar extensora tras la sección piramidal60. En el hombre se han descrito varias lesiones naturales que afectan principalmente al tracto piramidal. Dado que la causa de tales lesiones suele ser una enfermedad vascular cerebral, siempre existe un elemento de incertidumbre en cuanto al grado de afectación de otras estructuras.