Il tratto piramidale
Il tratto piramidale consiste di singole cellule nervose che si estendono dalla corteccia sensomotoria ai motoneuroni del tronco encefalico e del midollo spinale.La maggior parte degli assoni che viaggiano verso il midollo spinale attraversano il lato opposto all’estremità inferiore del midollo nella decussazione delle piramidi, dopo di che continuano come il tratto corticospinale laterale (vedi figure 2.1, 5.1). Il tratto piramidale è chiamato così perché il suo aspetto sulla superficie ventrale del midollo ha una dubbia somiglianza con una piramide rovesciata, non per la sua origine dalle cellule piramidali che si trovano in tutta la corteccia cerebrale. Per il purista, questo significa che solo le fibre che passano attraverso le piramidi midollari dovrebbero portare il nome di “piramidali” e le fibre di accompagnamento dovrebbero essere chiamate “parapiramidali”. In effetti, questo tratto di deflusso dalla corteccia sensomotoria si distribuisce liberamente ai gangli della base (fibre corticostriatali), al talamo (fibre corticotalamiche), al nucleo rosso (fibre corticorubrospinali) e al ponte (fibre corticopontocerebellari) prima di scendere a livello del midollo allungato47 . Qui si distribuisce ulteriormente alla formazione reticolare (fibre corticoreticulospinali) e all’oliva inferiore (fibre cortico-olivocerebellari). La sua diffusione non è ancora completa, perché le fibre piramidali stabiliscono connessioni con i nuclei cuneato e gracile all’estremità rostrale delle colonne posteriori (fibre corticocuneate e corticogracile) che regolano la trasmissione afferente attraverso questi nuclei prima di procedere a valle come i tratti corticospinali incrociati e non incrociati47. L’importanza dei contributi premedullari di questa complessa via motoria può essere giudicata dal fatto che ci sono circa 20 milioni di assoni corticopontini in ogni emisfero, rispetto a circa 1 milione di assoni in ogni tratto corticospinale.
Perché il tratto piramidale aumenta di dimensione e complessità man mano che si sale nella scala filogenetica, e perché le sue connessioni monosinaptiche nei primati e nell’uomo lo rendono mirabilmente adatto al controllo dei movimenti digitali discreti, c’è stata la tendenza a considerarlo come il braccio esecutivo dei centri superiori per il controllo del movimento. In un certo senso lo è, ma non funziona in modo isolato. Phillips e Porter47 nell’introduzione alla loro eccezionale monografia sui neuroni corticospinali, affermano che può essere considerato come una via interna comune a tutto il prosencefalo e al cervelletto, che media movimenti abili che sono programmati e modificati in aree diverse dalla corteccia sensomotoria.
Il tratto piramidale nasce principalmente nell’area 4 della corteccia motoria con contributi dalla corteccia sensoriale dietro, e dall’area 6 davanti, la ‘striscia motoria’. Le aree della corteccia connesse anatomicamente con le varie parti del corpo sono ben note dalla stimolazione della corteccia negli animali e nell’uomo46 , che ha dimostrato la generosa assegnazione di spazio al controllo dei movimenti del viso e della mano. L’organizzazione della corteccia motoria è radiale, ma non ci sono prove che le colonne di cellule siano collegate a specifici gruppi muscolari, anche se l’ingresso e l’uscita di una particolare colonna sembrano essere collegati alla stessa parte del corpo. Anche l’orientamento delle fibre afferenti, dal cervello e dal midollo spinale che entrano nella corteccia motoria, è radiale. Le afferenze cerebrali derivano da altre aree della neocorteccia tramite fibre di associazione corticocorticali, dall’emisfero opposto tramite il corpo calloso, dai gangli della base, dal talamo ventrolaterale e dagli emisferi cerebellari. Questi possono essere considerati come circuiti di programmazione e di feedback interno47. Le fibre afferenti dal midollo spinale forniscono informazioni cinestetiche dai muscoli e dalle articolazioni delle parti mobili. Goldring e Ratcheson18 registrarono dall’area della mano della corteccia umana alla craniotomia e trovarono che il modello di scarica di alcune cellule era alterato reciprocamente da movimenti passivi di flessione ed estensione delle dita, ma non era modificato dal toccare la mano. Gli effetti erano di solito controlaterali, come ci si aspetterebbe, ma 4 delle 16 cellule rispondevano al movimento di entrambe le mani.
Solo il 3% circa degli assoni del tratto piramidale derivano dalle grandi cellule di Betz della corteccia motoria. Lo spettro delle fibre della piramide umana normale nel midollo ha due picchi di distribuzione a 1 μm e 7 μm di diametro57. La stimolazione elettrica della piramide gatto ha rivelato due onde di attività elettrica, indicando due gruppi di fibre che hanno proprietà un po ‘diverse 25,26. I due gruppi si estendono dalla corteccia27 ai segmenti lombari del midollo spinale del gatto25 (Figura 5.7).
Evarts9 ha dimostrato in registrazioni fatte dalla scimmia non anestetizzata che i neuroni piramidali ad alta velocità di conduzione assonale sono attivi principalmente durante i movimenti rapidi, mentre quelli a bassa velocità di conduzione tendono a scaricare tonicamente durante i movimenti lenti. Evarts ha anche dimostrato che coppie di neuroni adiacenti nella corteccia motoria si scaricano reciprocamente durante il movimento volontario. La difficoltà di simulare il movimento volontario con metodi artificiali si spiega così perché l’area della corteccia stimolata può contenere neuroni che influenzano gruppi muscolari antagonisti. Il tasso di scarica dei neuroni del tratto piramidale è correlato alla forza e al tasso di variazione della forza esercitata durante i movimenti appresi della mano ed è anche correlato alla forza richiesta per mantenere una postura fissa10.
Porter e i suoi colleghi49 hanno studiato più in dettaglio la relazione tra il modello di scarica delle cellule nella corteccia motoria della scimmia e i movimenti volontari associati. Si è scoperto che ogni unità corticale si attivava circa 80 millisecondi prima che l’EMG fosse registrato dal muscolo appropriato per il movimento. La frequenza di scarica delle cellule aumentava fino a 100/secondo, o occasionalmente 300/secondo per brevi raffiche, e poi diminuiva durante l’esecuzione del movimento. L’attività di alcune cellule era legata al movimento transitorio (fasico) e poi diventava relativamente silenziosa tra i movimenti. Altre cellule tendevano a scaricare più costantemente in modo tonico. Il modello di scarica sembra essere un codice che trasmette ai motoneuroni il tempo e la forza del movimento desiderato. Una raffica di impulsi ad alta frequenza nel tratto piramidale facilita i motoneuroni a produrre un’attività più rapida e potente. Registrare da una singola cellula corticale nell’uomo per un certo periodo di tempo presenta difficoltà perché la corteccia si muove con il polso e la respirazione. Li e Tew30 hanno impiantato un microelettrodo nella corteccia motoria tramite un apparecchio montato nel cranio in un paziente con il morbo di Parkinson e hanno scoperto che alcune unità aumentavano la frequenza di scarica durante un movimento controlaterale mentre altre diminuivano. Sembra che l’attivazione e l’inibizione reciproca dei neuroni corticali avvenga durante la contrazione e il rilassamento volontario del muscolo.
C’è anche l’evidenza che il tratto corticospinale attivi alcuni motoneuroni gamma, forse monosinapticamente, e ne inibisca altri per mezzo di un interneurone6.
Che dire dell’effetto separato del tratto piramidale sui riflessi segmentali spinali? Nel gatto, un singolo stimolo facilita il riflesso monosinaptico dei muscoli flessori e inibisce quello degli estensori. Nel babbuino, una breve facilitazione di entrambi i gruppi precede la facilitazione dei flessori e l’inibizione degli estensori nell’arto posteriore, mentre nell’arto anteriore l’inibizione colpisce i flessori piuttosto che gli estensori50. Questo sarebbe coerente con la posizione del babbuino nella scala evolutiva come essere in transizione tra i primati con posture quadripedi e bipedi. Ciò suggerisce che nell’uomo il tratto piramidale agirebbe promuovendo l’estensione degli arti superiori e la flessione degli arti inferiori, come in effetti sembra fare dalle osservazioni cliniche.
Il tratto piramidale influenza anche la trasmissione negli interneuroni che mediano i riflessi polisinaptici. Aumentando l’azione inibitoria delle fibre del gruppo Ia che agiscono sui motoneuroni antagonisti, promuove l’innervazione reciproca dei muscoli degli arti. Aumentando gli effetti delle afferenze riflesse flessorie nel gatto, il tratto piramidale favorisce la rottura della postura antigravitaria e l’inizio dei movimenti flessori. Il tratto piramidale gioca un ruolo nel controllo del guadagno e della discriminazione dei sistemi afferenti che forniscono informazioni al proencefalo inibendo presinapticamente i nuclei cuneato e gracile47.
Gernandt e Gilman14 hanno osservato che la prima raffica scaricata dalle cellule del corno anteriore in risposta alla stimolazione della corteccia motoria è scomparsa dopo la sezione della piramide. L’attività seguiva ancora nelle radici anteriori, ma la risposta era di più lunga latenza e di minore ampiezza. Questo si accorda con le precedenti descrizioni del difetto nei movimenti fini qualificati in animali il cui tratto piramidale è stato sezionato, con la conservazione dei movimenti stereotipati più semplici. Towe et al.58 hanno trovato che la stimolazione della corteccia motoria del gatto produceva il rilassamento del tono degli estensori sia che il tratto piramidale fosse stato sezionato o meno, ma che piccoli movimenti transitori apparivano solo quando la via piramidale era intatta.
La sezione piramidale ha poco effetto sulla performance motoria del gatto. Alcuni riflessi, come il saltellare e le reazioni di piazzamento, sono persi e il gatto ha difficoltà con i movimenti di flessione abili sul lato colpito, ma può correre su un terreno solido senza apparente disabilità. L’effetto del danno piramidale è maggiore negli animali superiori. L’andatura è colpita nelle scimmie, gli animali trascinano gli arti colpiti. C’è un’emiparesi ipotonica con riflessi profondi lenti e un deficit di movimento preciso. I riflessi addominali e cremasterici sono diminuiti e i riflessi flessori protettivi sono assenti. Dopo una lesione piramidale pura, l’animale si riprende quasi completamente con un deficit residuo per i movimenti delle dita. Nello scimpanzé si osserva una risposta plantare estensoria dopo la sezione piramidale60. C’è stato un certo numero di rapporti di lesioni naturali nell’uomo che ha colpito principalmente il tratto piramidale. Poiché la causa di tali lesioni è di solito la malattia vascolare cerebrale, c’è sempre un elemento di incertezza sulla misura in cui altre strutture sono coinvolte.